【序】

　　我七、八歲在明斯特自然科學博物館第一次使用顯微鏡，當場便迷上那個隱藏在水滴裡的花花世界：草履蟲、輪蟲、鐘蟲、各種微藻，還有噗噗跳動的水蚤心臟─一個肉眼看不見的世界在鏡頭下展開，這是個怎樣的大發現。

　　父母看見我對這個新世界如此著迷，立即給予支持。很快，他們送我一架學生用顯微鏡、一個小水族箱，並幫我訂閱《微生物世界》雜誌。我發現，這樣的神奇不僅存在池塘、小溪、雨珠的水滴中，在盆栽裡的土壤、腐爛的蘋果、一片樹皮，甚至我的口水裡，都有微小的生物蠢蠢而動。

　　我開始學習如何培養微生物，我的零用錢幾乎全進了試管、培養皿、錐形瓶商店的收銀機裡。城裡的老藥房， 提供我所有玻片標本製作所需的化學材料，如苯、甲苯、二甲苯、苯甲醛、甲醛、異丙醇、封片膠等等，這種情況在今日根本就像天方夜譚，難以想像。我會去市立圖書館透過遠距服務系統申請借閱專業書籍，通常在送出借閱單一至二星期內，就會送來一大疊影印本。我的房間不是瀰漫著化學藥品的刺鼻味，就是乾草浸液發出的霉味；我會在廚房煮培養液，用烤箱消毒培養皿，灌入洋菜培養基，以便用來培養各種酵母和細菌。

我最得意的傑作是一盞由發光細菌組成的微生物燈，類似一九○一年布拉格大學植物生理學家漢斯．默里許在奧皇法蘭茲．約瑟夫一世面前所展示的那一盞。我從鯡魚的鱗片分離出帶磷光的細菌，放在一只大燒瓶裡培養繁殖。這盞微生物燈所發出的蒼白亮光，能讓我在昏暗的房間中閱讀，可惜這愉悅只持續了一夜。

我對細菌的興趣還跟童年所發生的世界大事有關，也就是人類登陸月球，以及發射太空探測器，就近測量並拍攝金星與火星圖像，探索這些星體上是否存有生物─有的話說不定是細菌。

第一波傳回關於金星和火星的資料看不出任何跡象，但一九七一年美國太空總署NASA研究人員在好幾個隕石裡發現構成生命的組成要素。這個發現引起一陣喧嘩：細菌是藉著天體間的碰撞，穿越整個宇宙，進入其他行星及衛星上繁殖的嗎？「泛種論」認為原始的生命形式附著於隕石上，在宇宙間四處流散的說法是真的嗎？地球上的生命，就是這樣出現的嗎？

我開始大量閱讀有關外星生物學的文章和書籍，這是一門新興的學科，專門研究生命起源的基本條件。我驚訝地發現，來到地球的細菌要適應的環境條件是多麼地嚴苛險峻。

愈深入了解，問題也就愈多，最後，我進大學毫不意外地選擇主攻生物學，決意深入研究。

　　如今我已不再投身於研究行列，改為報導別人的研究及新發現，但我仍然對身邊肉眼看不見的世界充滿興趣。細菌最吸引我的地方，一直都是它們那近乎無極限的強大適應力，能在對我們來說荒涼而空無一物的生存環境下找到食物。多年來，我一直特別關注微生物中所謂的「嗜極生物」，也就是活在極端環境下的生物。那樣的環境，從人類的角度來看根本毫無生存的可能，例如極熱的溫泉、冰凍或乾燥的地理環境，或是強酸及強鹼之中，以及無法想像的高壓環境下。

　　我在這本書裡，一方面希望展現細菌這種生物千變萬化的樣貌以及其生存環境，另一方面也想點明，這些細菌不僅影響我們的經濟及日常生活，也與健康和疾病有莫大的關係。此外，我還想介紹一些在不久的未來對人類極有大用的細菌，它們將為我們清理垃圾及殘留物，幫助節省能源，或增進糧食生產的效率，促進人體健康。

　　就這樣，本書選出五十種細菌為之一一作傳，這數目比起族繁不及備載的細菌家族來說實在太渺小了，不過，或許已足夠令讀者對這種千變萬化的奇特生物產生興趣，進一步了解細菌。

──魯徳格．威斯

【導論】

　　地球其實是個細菌星球：每公克土壤所含的菌數約一千萬，每茶匙池塘水約含一百萬，每立方公尺的空氣含約一千。〔審定注：實際的數目隨不同環境而有很大變化。〕地球生成後出現過幾次大浩劫，動物植物生來死去，只有細菌，每次都活下來了。

　　至少在三十八億年前，地球上便已出現細菌，出現的地方很可能是在海洋底部熱泉噴口附近，那附近的水通常含有豐富的礦物質。直到今日，地球上大部分的細菌還是生活在海裡或是海床底下。不過，這其實很合理，畢竟地表三分之二都為海洋覆蓋，而且海洋平均深度達四公里。也就是說，地球上百分之九十九的生物圈都是鹽水環境，或是含鹽沉積物和土壤。

　　最近，人們還在地殼下五公里深處發現細菌的存在。據推測，所有活在地底生物圈的細菌總重量約一百五十億至二百三十億噸重─超過全世界人類體重總量的一百倍。若將所有活在地球上的細菌基因體排列起來，這一長列將會排到人類認知下宇宙的最遠端。

　　從海洋為基地，細菌慢慢擴散到地球各個角落。今日，我們不僅可以在極熱或極冷，異常乾燥或潮濕的環境裡發現它們，還可以在岩層深處、喜馬拉雅高峰，在結晶鹽、在酸或鹼中發現它們；它們能與重金屬共存，能在核子反應器或火山玻璃裡生存，就連占地球陸地三分之一的沙漠，也就是年降雨量低於二百五十毫米的地區，都是細菌的重要棲居處。而對這類沙漠微生物的研究，尚處於開始的階段。

　　細菌的抵抗力也令人嘖嘖稱奇。它們可以陷入沉睡狀態幾百萬年才甦醒；它們也生活在我們身邊、體表以及體內，是我們皮膚的守門人，幫助我們消化；它們是我們免疫系統的好幫手，同時卻也是致病的病原體。此外還是家務的好幫手：沒有細菌，就不會有酸種麵包，也沒有酸菜、優格、韓國泡菜。

　　細菌的多樣性也夠令人瞠目結舌。就形態來說有球狀、桿狀、逗點狀、絲狀、星角狀、甚至還有長方體。有些細菌有鞭毛，有些沒有，有些單獨生活，有些則群聚。細菌能彼此溝通，相互合作，且有互換基因的能力。它們還會從別的生物身上「竊取」基因資料，甚至能將化石裡的DNA納入自己的基因體裡。

　　過去很長一段時間，大部分的人所認識的細菌都是可怕的病原體。細菌會帶來致命的瘟疫，這樣的印象一直根植在人類的集體記憶中。不過，由於疫苗和抗生素的發現，這種印象已不復鮮明。而且，現在我們也知道有些細菌原來就生活在腸道裡，也是土壤中的重要生物。不過，若說各位讀者此刻手上的這本書，紙頁和黏膠裡也有細菌，不少人應該還是會覺得可怕。

　　時至今日，科學家鑑識出的細菌超過一萬四千種，其中約有一千四百種是病原菌。到底細菌種類共有多少，沒人能夠確定，但從海水和土壤的最新研究可以推測，細菌的種類約為10的12次方〔注：亦有研究認為介於百萬至千萬種，學界未有定論。〕，大約是太陽系裡星球總數的五倍。

　　因此，本書挑選出來的細菌種類實在無法反映出這個生物驚人的多樣性。就連現今的紀錄保持者，像是最大或最小的細菌，最能抵抗強酸強鹼或極冷極熱環境的細菌，明日可能又有別的細菌打破紀錄。未來幾年或幾十年間，一定會再發現一些能力不可思議的新細菌，甚或透過合成生物學被研發出來。

　　不過，到底細菌是什麼？人們又是透過什麼方式認識它們？ （未完）

【正文試閱】

Candidatus Pelagibacter ubique

遍在遠洋桿菌

外觀：通常如月牙般略彎之小桿

長：0.37至0.89微米

寬：0.12微米至0.20微米

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子，遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的〔審定注：一些寄生型細菌和古菌更小。〕，可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡，就有數以百萬計這種細菌，據推測，遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達10的27次方至10的28次方，這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。但這種細菌所創下的紀錄不只這項： 海水所含養分非常貧乏，微生物要生存，就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量，最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣：擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量，剛剛好，不多也不少。

　　遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師，其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間，少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝，剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統，能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置，擁有必要的運輸系統，以及一切所需的酵素，能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

　　體積若是再小，就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如，更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因，會侵入其他生物的細胞中，將別人的新陳代謝系統據為己用。

　　如果養分充足，細胞內無須再具備持家基因，生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌（Mycoplasma genitalium），這是一種對人類致病的病原體，會在尿道、子宮等黏膜造成感染，體積僅有三百乘以六百奈米左右，但無法獨立生存。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌，但直至今日為止尚未能成功培養，因此學界相當懷疑是否真實存在。

　　此外，遍在遠洋桿菌的維生機制，效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對，共含約一千四百個基因，是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西，只有必要的配置。甚至連遺傳密碼，也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。一如其他生物，遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基A（腺嘌呤）、C（胞嘧啶）、G（鳥嘌呤）、T（胸腺嘧啶）所組成。但比起其他細菌，遠洋桿菌裡A與T出現較為頻繁，此點便是出於效能，因為C與G含有較多的氮（而這在海水中是稀有元素），製造起來較為困難，如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

　　遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡，算是特異獨行的一支。因為除了它之外，所有立克次體目的細菌，都必須在其他生物細胞內才能存活，其中也有不少病原菌，例如普氏立克次體菌，流行性斑疹傷寒的病原菌，透過蝨子傳染。

　　生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造，對生態而言，它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量，比全球海洋魚類總重量還要多，且占有海洋細菌生物量的四分之一；在溫暖的夏季，甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物，因此在地球的碳循環上，也扮演一個重要的角色。

　　由於數量實在太龐大，因此也容易引起敵人的覬覦：至今已知有數種病毒，會侵占並消滅此種細菌。

　　遲至二○○二年，人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前，人們只認得它的rRNA（核糖體核糖核酸）序列，是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一，但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基，以及高度稀釋的樣本，並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

Bacillus cohnii　

科氏芽孢桿菌

形狀：圓

直徑：0.6至0.7微米

前進：使用布滿細胞表面的鞭毛

　細菌不僅可以用於生產食物或提煉金屬，還可以用來建造橋樑和房屋。

　　例如科氏芽孢桿菌，這是一種一點都不起眼，但會產生石灰的細菌。它喜歡鹼性的生活環境，像是酸鹼值可達八的馬糞裡。但它也生活在鹼性更強的環境，全世界都有其蹤跡，甚至在歐洲、非洲、南美、土耳其的鹼湖裡，它會利用溶在湖裡的碳酸鹽產生石灰。此細菌最初是在一九九○年代初期，德國微生物及細胞培養保藏中心的細菌學家在尋找偏好鹼性環境的新菌種時所發現，當時的土壤樣本來自一個鹼性土壤的牧場，裡面還殘留著馬糞。

　　科氏芽孢桿菌除了能夠忍受酸鹼值超過十二的強鹼，相當於氣味刺鼻的氨水的酸鹼值，還能形成孢子渡過長時間的乾旱期。細菌孢子的特性是具有極強的抵抗力，可以存活數十年或數百年，在特定的條件下甚至超過數百萬年（如：球形離胺酸芽孢桿菌）還有發芽的能力。科氏芽孢桿菌的名字源自於德國細菌學家費迪南．尤利烏斯．科恩（Ferdinand Julius Cohn），細菌學的奠基者，也是一八七二年第一個鑑識出芽孢桿菌屬這種小桿形細菌的學者。

　　科氏芽孢桿菌能生活在鹼性環境中，能產生石灰，孢子經過長時間還具有發芽能力。結合這三種特性，令建築業對之產生興趣。一位荷蘭微生物學家專門研究會產生石灰的細菌，並嘗試研發出一種能自行修復的混凝土。

　　他的做法是將細菌孢子與銨鹽、磷酸鹽及養分混合在一起，封裝於黏土球裡，然後將這粒只有幾公厘大小的顆粒加入強鹼性的混凝土中。混凝土硬化後若一直保持緊密，便無事發生。但如果出現裂縫，開始長時間滲水，細菌孢子就會開始萌發。當細菌繁殖分裂，會消耗添加進去的物質，並不斷產生碳酸鈣填補裂縫。一道幾公釐寬的裂縫，只需數天時間即可修補完畢。

　　如此一來，科氏芽孢桿菌就可以解決混凝土結構出現裂縫的難題，否則定期必須進行的繁複維修，造成的損失可高達數十億歐元。除此之外，此細菌也能用在保護現存的建築物，在噴塗混凝土或修復液中皆已測試添加此細菌，用在已出現細微裂縫的建築構件上。

　　不過，此項產品至今尚未成熟，黏土顆粒仍然占據太多空間，進而影響混凝土的穩定性。還有載體材質、養分及混凝土之間的交互作用，以及孢子平均分布與釋放，與石灰形成的速度及過程等等，都還在改良中。如今，研究人員也測試其他能形成石灰的細菌是否適用。不過無論如何，科氏芽孢桿菌可說是混凝土生物修復劑的先鋒。

　　科氏芽孢桿菌這類會產生石灰的細菌，現在也運用在其他目的上。一家德國公司利用它來黏走採礦產生的灰塵。方法是將細菌加入培養液裡，灑在布滿灰塵的泥土上，六至四十八小時內就會產生石灰，將灰塵顆粒黏在一起形成砂岩，即固化灰塵。從前為了抑制灰塵，礦業公司必須使用大量的水，如今，藉由細菌的幫忙，就可以省下這些水了。

【序】

　　我七、八歲在明斯特自然科學博物館第一次使用顯微鏡，當場便迷上那個隱藏在水滴裡的花花世界：草履蟲、輪蟲、鐘蟲、各種微藻，還有噗噗跳動的水蚤心臟─一個肉眼看不見的世界在鏡頭下展開，這是個怎樣的大發現。

　　父母看見我對這個新世界如此著迷，立即給予支持。很快，他們送我一架學生用顯微鏡、一個小水族箱，並幫我訂閱《微生物世界》雜誌。我發現，這樣的神奇不僅存在池塘、小溪、雨珠的水滴中，在盆栽裡的土壤、腐爛的蘋果、一片樹皮，甚至我的口水裡，都有微小的生物蠢蠢而動。

　　我開始學習如何培養微生物，我...

目錄
前言
導論　細菌圖譜

1 紀錄保持者
　Thiomargarita namibiensis／納米比亞嗜硫珠菌
　Eubostrichus dianeae Epibakterium／黛安海洋線蟲的表皮菌
　Candidatus Pelagibacter ubique／遍在遠洋桿菌
　Nasuia deltocephalinicola／奈須葉蟬共生菌
　Minicystis rosea／玫瑰紅小黏液球菌
　JCVI-syn3.0／第三代合成細菌
　Lysinibacillus sphaericus／球形離胺酸芽孢桿菌

2 生命的廣度
　Colwellia psychrerythraea／冷紅科爾韋氏菌
　Methanopyrus kandleri／坎德勒氏甲烷嗜熱菌
　Paenibacillus xerothermodurans／耐乾熱類芽孢桿菌
　Picrophilus torridus／焦乾極嗜酸菌
　Alkaliphilus transvaalensis／德蘭士瓦嗜鹼菌
　Shewanella benthica DB21MT-2／海底希瓦氏菌DB21MT-2株
　Janibacter hoylei／霍伊爾兩面神菌
　Halobacterium salinarum／嗜鹽桿古菌
　Constrictibacter antarcticus／南極壓縮桿菌
　Cupriavidus metallidurans／耐金屬貪銅菌
　Magnetospirillum magnetotacticum／趨磁磁性螺旋菌
　Candidatus Desulforudis audaxviator／勇者脫硫桿菌
　Chromulinavorax destructans／毀滅者噬黃金藻菌
　Bdellovibrio bacteriovorus／噬菌蛭弧菌

3 生物科技類
　Deinococcus radiodurans／抗輻射奇異球菌
　Dehalococcoides mccartyi／麥卡氏脫鹵球菌
　Alcanivorax borkumensis／博克島嗜油菌
　Ideonella sakaiensis／大阪堺菌
　Burkholderia pseudomallei／類鼻疽伯克氏菌
　Tersicoccus phoenicis／鳳凰號潔球菌
　Pseudomonas aeruginosa／綠膿桿菌

4 奇特的養分來源
　Shewanella oneidensis／奧奈達希瓦氏菌
　Candidatus Eremiobacter／沙漠菌（暫定名）
　　Candidatus Dormibacter／沉睡菌（暫定名）
　Geobacter sulfurreducens／硫還原地桿菌
　Ralstonia syzygii／丁香羅爾斯頓氏菌

5 有用的幫手
　Lactococcus lactis／乳酸乳球菌
　Acetobacter aceti／醋酸桿菌
　Propionibacterium freudenreichii／費氏丙酸桿菌
　Bradyrhizobium japonicum／日本慢生根瘤菌
　Bacillus thuringiensis／蘇力桿菌
　Acidithiobacillus ferrooxidans／氧化亞鐵嗜酸硫桿菌
　Bacillus cohnii／科氏芽孢桿菌
　Cytophaga hutchinsonii／哈氏噬細胞菌
　Clostridium autoethanogenum／自產乙醇梭狀芽孢桿菌

6 可怕的威脅
　Bacillus anthracis／炭疽桿菌
　Yersinia pestis／鼠疫桿菌
Listeria monocytogenes／單核細胞增多性李斯特菌
　Campylobacter jejuni／空腸曲狀桿菌
　Legionella pneumophila／嗜肺性退伍軍人桿菌
　Helicobacter pylori／幽門螺旋桿菌
　Staphylococcus aureus／金黃色葡萄球菌
　Serratia marcescens／黏質沙雷氏桿菌
Escherichia coli／大腸桿菌

編按：由於本書提及菌株許多在學界尚無統一中譯名，編輯上以盡可能貼近拉丁學名由來及菌種特性意譯處理，非學界定名，特此說明。

目錄
前言
導論　細菌圖譜

1 紀錄保持者
　Thiomargarita namibiensis／納米比亞嗜硫珠菌
　Eubostrichus dianeae Epibakterium／黛安海洋線蟲的表皮菌
　Candidatus Pelagibacter ubique／遍在遠洋桿菌
　Nasuia deltocephalinicola／奈須葉蟬共生菌
　Minicystis rosea／玫瑰紅小黏液球菌
　JCVI-syn3.0／第三代合成細菌
　Lysinibacillus sphaericus／球形離胺酸芽孢桿菌

2 生命的廣度
　Colwellia psychrerythraea／冷紅科爾韋氏菌
　Methanopyrus kandleri／坎德勒氏甲烷嗜熱菌
　Paenibacillus xerothe...