第三章最早的人族成員和雙足行走——人最重要的標誌

二、雙足行走的起源

雙足行走是人類跟黑猩猩分手後，演化出來的第一項本領。於是，它也就成了人最重要的標誌，是個「黃金標準」，可用來分辨何者為人族成員化石，何者為猿類化石。從前的古人類學家認為，人最重要的特徵是，人會製作工具（石器），但後來發現黑猩猩也會製作一些簡單工具，這個說法便不能成立了。至於其他特徵，如人有語言，人會「勞動」等等，也都不如「人會雙足直立行走」那樣清楚明白，且可以在化石腿骨形態上得到證實。

世界上很少有動物以雙足行走。比較知名的有鳥類、駝鳥和袋鼠。在哺乳類動物當中，只有人才慣常以雙足行走。黑猩猩若前肢拿東西時，偶爾也會以後肢雙足行走，但走得東歪西倒，像喝醉的人，只能走一小段路，不像人類那樣，可以輕鬆流暢地走或跑數公里。

人為什麼要演化出雙足行走？從前的說法是，這樣可以騰出雙手，使用工具或做其他事。可以站得高一點，看得遠一點，看看草叢前方是否有危險。站起來可以採集到低矮枝頭上的成熟果子。站著行走時，身體背部可以避免受到陽光太多的照射，降低體溫。甚至有學者說，可以用雙手捧食物送給女性，討她們的歡心，再跟她們交換性，生下更多的後代，有演化上的優勢。

不過，研究人體的專家，哈佛大學的演化生物學家利伯曼(Daniel Lieberman)認為，以上這些都不是最重要的因素，有些也難以令人信服。他認為，人雙足行走，最關鍵的原因是為了節省能量，以便走更遠的路，去尋找更多的食物。六百萬年前，非洲的雨林受到氣候變遷的影響，大量死亡消失時，人類的祖先被迫離開了雨林，走到林地來生活，便得適應一系列的新環境。比如，林地的樹木都比森林裡的低矮、疏落，間隔比較遠。林地的果子，也不如森林裡的那麼豐富和多樣化。他們得尋找替代食物，比如樹葉、幼枝和根莖類。在尋找新食物時，他們得從樹上爬下來，到平地和草叢中覓食，又走一段路，到另一區去覓食。他們一天可能需要走上許多公里的路，才能找到足夠的食物。為了節省能量，走得更遠，找到更多食物，早期的人類祖先於是演化出雙足行走，替代人和黑猩猩共祖可能使用的四足行走。

二○○七年，有三位科學家研究了黑猩猩和人類行走時所需消耗的能源，發現人類的雙足行走，比起黑猩猩的行走方式（不論是雙足行走或四足行走），節省了約百分之七十五的能量。能夠節省如此多的能量，這絕對具有生物演化上的優勢。所以，那些有本領雙足行走的最早期人類，將能採集到更多的食物，也將養活更多的後代，且能把他們這種特質，遺傳給下一代，以致後來的人類全都改用雙足行走了。

三、雙足行走的演化

過去一百年來，大約從一九二○年代開始，有一個所謂的「稀樹草原假說」（Savanna hypothesis），認為人和黑猩猩分離，走出森林，就來到稀樹草原生活，於是不得不演化出雙足直立行走。然而，這假說近年受到不少質疑和挑戰，主要有兩點。

第一，早期人類的生活環境，應當不是在稀樹草原，而是在樹木比較多的林地。至今發現的四種最古老人類——杜邁、千禧人、阿爾迪和南猿湖畔種MRD，他們化石的出土地點，都在林地，有樹林，有水源。千禧人和阿爾迪也都善於爬樹，過著一種半樹棲、半平地的生活，顯示早期人類並非生活在稀樹草原。

第二，稀樹草原假說以為，雙足行走是在平地上演化出來的，是為了適應平地生活才應運而生的。但有學者認為，雙足行走恐怕有更悠遠的歷史，應當是巨猿們在樹上生活時，就演化出來的。人的雙足行走，並非起源於平地，而是源自樹棲生活。

二○○七年，英國幾位科學家，遠赴印度尼西亞的加里曼丹熱帶雨林，觀察紅毛猩猩的樹棲生活，時間長達一年。紅毛猩猩也是人類的近親之一，跟人的基因差別約百分之一點六。科研人員發現，紅毛猩猩在樹上生活時，經常以後肢行走在幼枝上，並以前肢抓著頭上方的樹枝，伸直膝蓋，立直身體，以採集樹枝末端不易以其他方式采到的水果。這給了科研人員一個啟示，雙足行走未必需要在平地上演化，其實早在樹上就演化了。因此，人的雙足行走，並非「創新」，而是「有效利用」了人的猿家族共祖早就具備的原始本領。

關鍵的區別是：黑猩猩等巨猿類，牠們雖然也會雙足行走，或在樹上有此能力，但牠們並非「慣常」（habitual）如此行走，只是偶爾為之。然而，人卻是慣常雙足行走。從六百萬年前跟黑猩猩分家以後，在林地生活時，便不得不經常雙足行走，越走越流暢，以致到了約兩百萬年前的人屬時代，已演化出足弓等腳部特徵，可以走得更快、更穩，有別於黑猩猩偶一為之的行走姿態。

雖然杜邁、千禧人和阿爾迪，他們的化石上都具備明顯的特徵，可以證明他們能夠雙足直立行走，不過這三者的雙足行走方式，應當還是屬於比較原始的，還在演化當中，還沒有走得像後來人屬人種（如直立人）那樣流暢。但可以肯定的是，這三種最古的人種，他們雙足行走的方式，已經跟黑猩猩那種「彎膝扭臀」的走勢，很不一樣，比較穩健，屬於一種「過渡」形式的雙足行走，介於黑猩猩和現代人之間。

四、最早期人族成員的食物和雙足行走

三種最早期人類的生活環境，都是林地，遠離了封密的熱帶雨林，也就是共祖的原居地。這表示，他們無法再享有森林內常年都有的果子，如野生的無花果和棕櫚果。雖然林地也有果子，但變得稀少，有季節性。最早期人類需要走更多的路，才能吃到果子和其他補充食物。這也是促使他們演化出雙足行走的一大原因。

可惜，杜邁的牙齒過於腐壞，目前還無法進行碳同位素研究，無從得知他吃些什麼。不過，從他棲息的環境，再參照其他早期人類的數據，可以推測他主要吃植物，包括葉子、果子、種子、根莖、堅果，偶爾吃昆蟲。

千禧人的臼齒圓，犬齒小，專家據此推論，他主要吃植物為生，包括葉子、果子、種子、根莖、堅果，偶爾也吃昆蟲。

至於阿爾迪，我們對她的環境和食物，知道得最多。科研人員從阿爾迪出土的地點周邊，找到十五萬件各種動植物化石，進而推論她「住在林地，攀爬樸樹、無花果樹和棕櫚樹，跟猴子、羚羊、孔雀共存。頭上有野鴿和鸚鵡飛翔。這些生物都喜歡林地，不是開放的草原」。專家根據阿爾迪的牙齒，認為她比黑猩猩「更雜食」。她除了吃果子、堅果和地下根莖，偶爾也吃昆蟲、小型哺乳類動物或鳥蛋。牙齒的碳同位素研究顯示，阿爾迪大多數時候吃的植物，來自林地，而不是稀樹草原。雖然她可能也吃無花果或其他果子，但她沒有像今天的黑猩猩那樣，吃那麼多的果子。

五、採集者，非狩獵者

數百萬年前，黑猩猩的祖先，如果有機會在森林和林地交界處，碰見杜邁、千禧人和阿爾迪（或他們的後代），見到他們慣常以兩腳走路，姿勢好怪異，一定會嚇了一跳，馬上意識到這三者跟自己是完全不同的物種了，而快速閃開。

杜邁和千禧人，隔了約一百萬年。杜邁和阿爾迪，隔了約兩百六十萬年。然而，在這兩百六十萬年之間，人類的演化非常緩慢，沒有什麼太大的變化。以雙足行走、棲息環境和食物來說，這三種最早期的人類，看來大同小異——住在林地，過著半樹棲、半平地的生活，以他們剛演化出來的雙足行走步伐，每天走更遠的路，尋找食物，但大多為林地植物類，偶爾才有肉食。

他們這時只能說是採集者，還不能說是狩獵者。狩獵需要快速的奔跑。杜邁、千禧人和阿爾迪，看來只能慢步行走，不能快速奔跑。人類還需要繼續演化好幾百萬年，到了約兩百萬年前的人屬階段，才能演化出直立人那種修長的腿、修長的身軀和比較短的手臂，才能跑得快，跑得持久，才能成為有效率的狩獵者。

第三章最早的人族成員和雙足行走——人最重要的標誌

二、雙足行走的起源

雙足行走是人類跟黑猩猩分手後，演化出來的第一項本領。於是，它也就成了人最重要的標誌，是個「黃金標準」，可用來分辨何者為人族成員化石，何者為猿類化石。從前的古人類學家認為，人最重要的特徵是，人會製作工具（石器），但後來發現黑猩猩也會製作一些簡單工具，這個說法便不能成立了。至於其他特徵，如人有語言，人會「勞動」等等，也都不如「人會雙足直立行走」那樣清楚明白，且可以在化石腿骨形態上得到證實。

世界上很少有動物以雙足行走。比較知名的有...

生而為人

黃貞祥（國立清華大學生命科學系助理教授）

我們對自己這個物種的關注，遠超過其他生物物種，是合情合理的。但是，因為如此，我們才會因為一小片古人類化石的發現，就在媒體上鬧得沸沸揚揚。

我們智人是現存唯一遍及全球的生物物種，在文明社會發展出來以前，草原、高山、沙漠、凍原等等嚴峻的生態區域都有人類的蹤跡，全球無論人種、膚色，也都有遠在非洲的共同祖先。作為一個充滿好奇心的動物，我們從古至今都愛追問祖先從何而來，只是過去的解釋是神話和傳說，現在是科學。

我在大學教授演化生物學時，原先很有野心地希望每年談人類演化時補充的最新科學發現，只需要用到當年頂尖科學期刊如《自然》（Nature）、《科學》（Science）和《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences）的學術論文就好，只是試了沒幾年，就改為讓學生自行分析最新的發現來當作考題，因為當這些發現一再「改寫教科書」，除非是學有專精的演化人類學家，否則可能很難有條不紊地傳道、授業、解惑了。

現在，這個教授人類演化的工作可以變得更輕鬆一些了，因為賴瑞和老師以平易近人的方式，寫下了這本好書。賴老師原是唐史學者，他精湛的史學功力，在梳理科學文獻時應付裕如。他對人類演化的興趣和探索並非是退休後閒暇時才有的嗜好，他在清大任教時就在圖書館慢慢閱讀相關文獻十幾年了。

其實，生物演化本來就是一個歷史科學的問題，人類的當然也不例外。只是生物學家一般擅長用分子、遺傳、發育、解剖、形態、生理、生化等等生物學的間接證據，重建出各類生物演化的歷史，這和史學用遺址、遺骸、器物、傳說、風俗、文獻等等試圖還原歷史真相，在本質上並無差別。賴老師用史學的學養來探究人類演化的示範，正說明了所謂的「文理不分家」的道理。

在這本書中，賴瑞和老師用深入淺出的方式來為大家介紹人類演化的來龍去脈，除了各種已知的重要知識，也很清楚地交代各種爭議之處。這本書就像是和朋友輕鬆聊天討論人類演化的對話，可是內容卻完全不失學者的嚴謹，不需要任何科學背景也能好好一讀。

我們智人貌似萬物之靈，似乎是地球的主宰，但是人類演化史可謂血淚斑斑，如果我們的祖先能像黑猩猩那樣生活在宛如花果山般的叢林樂園裡頭，有誰甘願到林地甚至稀樹草原冒險呢？我們現在知道，老祖宗和黑猩猩分家後，就演化出了許許多多人亞族（Hominina）的物種，包括知名的地猿屬、南猿屬、傍人屬、沙赫人屬、人屬等等，同時生活在地球上。和我們智人同屬不同種的物種也有不少，可是如今除了智人，其他人亞族的人類也都灰飛煙滅了。

過去認為是智人把其他人類給消滅了，可是近年古DNA基因體學的研究卻指出，歐洲大陸的遠古智人，可能和尼安德塔人和丹尼索瓦人有情慾流動，因此可能有約百分之一至四的基因來自他們。根據我在遺傳檢測公司 23andme 的報告，我就有約百分之二的DNA可能是來自尼安德塔人。

智人比起其他人類物種，可能更擅長交流，能夠產生出許多意想不到的緣分。當我於二○一六年到母校清華大學分子與細胞生物研究所和生命科學系任教時，賴瑞和老師剛好從清大退休，回到馬來西亞柔佛州新山市的老家，雖然人文社會學院就在我們生命科學館的對面，但我並不認識賴老師。然而，非常碰巧的，我也來自新山。我們高中後都出國到臺灣留學，然後赴美念博士班，再回到臺灣的大學任教。

我們的祖父母輩，來自中國南方的省分，漂洋過海到南洋討生活。我常聽阿嬤說，當初他們在船上度過環境惡劣的艱困，捱不住的人一旦病死，會馬上被麻布包裹棄屍海裡。到了人生地不熟的南洋開埠，不同籍貫的華人，聚集在同一個城市打拼，夢想能夠給予子女更美好的生活。我們更古早的祖先，何嘗不也是為了更好的出路，願意前仆後繼地冒險遠渡重洋或翻山越嶺呢？於是直立人也好，智人也好，成為了遍及全球的唯二動物物種，寫下可歌可泣的宏大史詩，只是我們現在只能從他們稀少遺物的蛛絲馬跡中拼湊出支離破碎的隻言片語，待越來越多的化石出土，科技也越來越進步後，說不定我們能還原出史詩的一些篇章呢！

人類演化的故事還有諸多謎團，讀了賴老師的這本好書，心中也還有不少疑惑，原本想說疫情退散後，說不定有機會在他來臺或我回馬時跟他當面請教，更深入地詢問他身為史學家，對另一些生物學上的反面證據有何見解，沒想到當我把此書讀到一半時，就從馬來西亞的中文媒體得知他於四月二十六日因肝病與世長辭了，享年六十九歲，真是不勝唏噓。

我們人類最了不起之處，是能夠留下思想和著作，即使肉身腐朽了，精神仍能長存，啟發一代又一代後人。感謝賴老師留下這本好書，如果可能，多年以後也希望能夠為此書增添更新的發現！

生而為人

黃貞祥（國立清華大學生命科學系助理教授）

我們對自己這個物種的關注，遠超過其他生物物種，是合情合理的。但是，因為如此，我們才會因為一小片古人類化石的發現，就在媒體上鬧得沸沸揚揚。

我們智人是現存唯一遍及全球的生物物種，在文明社會發展出來以前，草原、高山、沙漠、凍原等等嚴峻的生態區域都有人類的蹤跡，全球無論人種、膚色，也都有遠在非洲的共同祖先。作為一個充滿好奇心的動物，我們從古至今都愛追問祖先從何而來，只是過去的解釋是神話和傳說，現在是科學。

我在大學教授演化生物學時，原先很有野心地希望...

第一章人從哪裡來——為什麼現在的猴子不能演化成人
第二章人類物種問題和古基因古蛋白研究
第三章 最早的人族成員和雙足行走——人最重要的標誌
第四章 南猿——像猿多過於像人
第五章 人屬——終於有些人樣了
第六章 直立人出非洲記
第七章 中國人從哪裡來
第八章 人類膚色的演化——從黑到白
第九章 文明人還在演化嗎
第十章 結語

第一章人從哪裡來——為什麼現在的猴子不能演化成人
第二章人類物種問題和古基因古蛋白研究
第三章 最早的人族成員和雙足行走——人最重要的標誌
第四章 南猿——像猿多過於像人
第五章 人屬——終於有些人樣了
第六章 直立人出非洲記
第七章 中國人從哪裡來
第八章 人類膚色的演化——從黑到白
第九章 文明人還在演化嗎
第十章 結語