水中浮游生物的真面目是？

在水中浮游（漂浮）的生物，就稱為「浮游生物」。

所謂的浮游生物到底是什麼呢？

浮游生物

無論是在海洋還是湖泊沼澤，只要在水裡浮游的生物就叫作「浮游生物（Plankton）」。這是一種在水中漂流生存的生物總稱，這種生物並不會固定依附在某樣東西（底積物或其他生物）上。浮游生物幾乎含括所有分類階元的物種，無法斷定「這個分類都是浮游生物，而那個分類則非浮游生物」。

自游生物

與漂流維生的生物相反，游動力強的生物稱作「自游生物」或「游泳生物」（Nekton）。一般會想到的是魚類、烏賊或鯨魚之類的。

底棲生物

不同於浮游生物或自游生物，附著在泥沙、岩地、人工造物上的生物，以及生活在底部或泥沙之間，通常不會離開地面的生物，人稱「底棲生物」（Benthos）。後文將會提到，像那種過著「階段浮游生物」生活的無脊椎動物，牠們的成體多半是這種「底棲生物」。「底棲生物」一詞跟「浮游生物」一樣，都是指該生物的生存方式，而不是代表牠的分類階元。

在多樣化的生物之中，也有一些生物可同時兼任浮游生物、自游生物和底棲生物的身分。例如比目魚的幼生是在水裡漂浮的浮游生物，成體則既是觸底生活的底棲生物，同時也是一種具游泳能力的自游生物。

浮游生物的定義和語源

「浮游生物」的定義是「游動（移動）能力微弱或完全不具此能力，且順著水流漂游的生物」。但也有明明叫作浮游生物，移動能力卻不錯的物種。比如說，磷蝦或燈籠魚的同類中，也有一些生物會在一天之內上下移動，其升降距離達數百公尺。由於牠們擁有這樣的游泳（游動）能力，所以有時不被稱為浮游生物，而是叫「微游泳生物」；不過也不是「只要能游一定距離，就會被從浮游生物中除名」，目前並無這種規定。「所謂的浮游生物，是在水中漂流的生物，而且是可以用水桶或浮游生物採集網等工具捕捉的生物」——我認為這樣的定義較為妥當。浮游生物的英文寫作「plankton」，據說本來源於希臘語「πλαγκτόν」一詞，字義為「流浪者」。按照英國哈代爵士（Sir Alistair Hardy）的說法，這句「πλαγκτόν」有「不得不違反自身意志，進行漂泊之人」的意思。

浮游生物的分類

浮游植物與浮游動物

浮游生物大略可分成浮游植物跟浮游動物兩種。前者是「利用光能將無機物製成有機物（也就是進行光合作用）」的生物，後者則是「不具光合作用的能力，靠飲食獲取營養來源」的生物；並不是單純「只要有移動能力就是浮游動物」。舉例來說，既有光合作用的能力，同時也有用纖毛或鞭毛游動（移動）的能力——這種浮游生物是存在的。另外，雖然細菌被歸類在「浮游細菌」裡頭，但「藍菌（又名藍綠藻）」也具有光合作用的能力，因此也可以說它是一種浮游植物。

終生浮游生物與階段浮游生物

大多數的海洋生物是一生的某段時期，或是大部分的時間在水中漂流（浮游）生存。終其一生都屬於漂流生存的是「終生浮游生物」，而只有某段時期是浮游生活的就稱為「階段浮游生物」。像箭蟲跟浮蠶這類的軟體生物，或是橈足類和端足類這些甲殼類的夥伴等各式各樣的無脊椎動物，全都屬於「終生浮游生物」的範疇。

沙蠶、海膽、海星、海參、貝類、烏賊、章魚、蝦……這些無脊椎動物的「幼生※」很多都是「階段浮游生物」。沙丁魚、鯖魚和鮪魚，還有鯛魚及鮟鱇魚等魚類（脊椎動物），大多數都是從卵中孵化出來以後，到可以正常游泳為止的期間——以人類來說就是小嬰兒到幼童之間，即「幼生（魚的話稱為仔魚）」時期——為「階段浮游生物」。有些海洋生物的幼體外形跟成體完全不一樣。幼體不久後會「變態」，就會開始跟成體長得愈來愈像。因為是從小小的卵（從幾分之一公釐到好幾公釐左右的大小）中孵化出來的，所以當然是作為小小的「浮游幼生」在水中漂流生活。

微小的浮游生物遍布水中各處，存在數量龐大。如果仔細看看海星或蝦子等無脊椎動物的幼生，還有那些長相奇特的魚類幼體，就會覺得牠們看起來彷彿「外星生物」似的。本書中收錄的浮游生物，不管哪種都像是一件藝術品。牠們的形態和生活方式豐富多樣，而且必定會在進化的過程中變得更加絕妙洗練。只是，牠們各自的絕妙之處在哪，如今的我們對這些還只有一點淺薄的認知而已。

一起來觀察浮游生物吧！

浮游生物意外貼近我們的生活，只要稍微抓到一些訣竅，就可以輕易觀察到牠們的存在。 （阿部秀樹）

最佳觀測季節

如果氣候暖和就找暖水性的生物，天氣變冷就換冷水性的生物……浮游生物一直都在我們的身邊。有些生物在春天產卵，度過夏天至初冬的浮游幼生期；有些則是夏天生產，經歷秋冬時段的浮游幼生期。可說不管哪個季節都很適合觀察浮游生物，不過最推薦的觀測時間是春秋之際，潮汐大漲的季節。

用地形和潮流決定觀測點

在找尋浮游生物上地形頗為重要，畢竟海流會因海岸或地形而出現大幅的變化。雖然不能期待在縱深較深的海灣看到外洋種，但卻能找到許多喜好平靜內灣的生物。要是有河川流進來，還能發現在那條河川裡溯流而上的物種。另外，在突出外海的岬角地區，岬角內外出現的生物也經常會大相徑庭。一般來說，水流很少來回流動的海灣深處的物種複雜度低，通常一次都只會聚集一些固定的品種，所以能看到的物種數量也比較少。

另一方面，在面向外海的地方就常常有各式各樣的生物現身。生物種類的多寡會依當時的洋流而定。順帶一提，假使水流湍急，那麼就算有找到生物，有時牠也會很快遠行而去。

潮汐對浮游生物的觀察也有很大的影響。撇除向來直面海潮衝擊的地區，大多時段都接近滿潮的地點也很不錯。以我的經驗而言，海流從岸邊退去的乾潮時段生物較為稀少。

陸上觀察

最適合陸上觀察的是立足點平緩，浪小平靜的漁港等海堤區。或許有人會認為堤防外側面海的區域比較好，但其實面海一側經常有浪打在上面，因此很多堤防的外圍會放消波塊。像這樣難有立足點的地方，出現摔落等意外的危險性高，所以不太適合進行觀察。海堤內側（即港口內）也有很多生物聚集的地點。從外面流入港口的浮游物囤積處，像是漂在港口深處海面上的漂浮藻，其底下多半會有浮游生物潛藏其中。

水下觀察

浮游生物的水下觀察，普遍會以潛水的方式進行。只是觀察對象通常都很小，所以必定少不了「即使在中層區域也能確實掌握中性浮力的技巧和練習」。水面正下方、順流漂浮的浮游物下方、潮流聚集處和潮目（潮水交界處）都是可行的觀察點。不論在哪，只要有大量水母聚集的區域就是最佳觀察點。不過這些觀察點裡頭，也有一些只要稍微移動一下，海流就變得湍急，或是會遭遇離岸海流的地點。最低限度的觀察準則是，在熟悉那片海域的潛水導遊帶領之下，進行潛水活動。

白天與夜晚的觀察

浮游生物很多都是體型微小、身體透明的物種。牠們透明的身體在白天容易融入背景之中，很難發現，所以尋找這種生物也要有一定的經驗。晚上會點亮集魚燈，可以在那裡觀察聚集而來的生物。就算是小而透明的物種，在光線照射下也會身體發白，因此比白天更容易找到牠們的蹤跡。但是因為腳邊很暗，所以要充分注意自身安全。陸上觀察時一定要穿著救生衣。為了避免一不小心跌入大海的狀況，希望各位在天還亮著的時候先確認好上岸位置，再去決定觀測地點。

水母

在隸屬刺胞動物門的動物中，正處於浮游生活發育階段的生物之總稱（不含珊瑚綱）。水母身軀富含膠質，體態柔軟。會用毒刺（刺胞）襲擊並捕食浮游動物或魚。另一方面，牠們也是蝦和稚魚類生物的藏身處。

日本海蕁麻

［缽水母綱旗口水母目游水母科］

Chrysaora pacifica

成體傘部會有從傘中央直直延伸到傘緣的放射狀紅色條紋，但幼體沒有。日本各地隨處可見的一種水母。在日本西部，小型個體從3月下旬開始現身，到了5月左右時，傘部的直徑（傘徑）會長到150～200公釐左右。

稍大一些的幼體

傘徑25公釐，青海島，5月，5公尺

傘上附著寬腿𧊕總科的短角𧊕類（p.117）的成體

傘徑100公釐，青海島，5月，5公尺

海月水母

［缽水母綱旗口水母羊鬚水母科］

Aurelia aurita sensu lato

從北海道到沖繩，全日本處處都可以輕易看見牠白色半透明的身體與優雅的泳姿。初夏到夏季的這段期間有時會大規模地成群出現。如右側照片所示的幼年水母名為「碟狀幼體」（ephyra），等牠長到開始定居生活的水螅階段時，季節便已遠離冬天，來到春季。

碟狀幼體

傘徑4公釐，青海島，3月，5公尺（真木久美子）

成體

傘徑100公釐，青海島，5月，6公尺

游船水母屬未知種

［缽水母綱冠水母目游船水母科］

Nausithoe sp.

圓盤狀身軀的邊緣並列著許多瓣膜，瓣膜之間有觸手或感覺器。黃緞帶形狀的器官是牠的生殖腺，其顏色和形態似乎會因品種而有所差異。然而，如果要正確區分游船水母屬的種類，就必須得觀察牠在水螅階段的形態才行。

傘徑20公釐，青海島，5月，4公尺

蝶形棱口水母

［缽水母綱根口水母目皇冠水母科］

Netrostoma setouchianum

傘部中央有一個巨大的突起，口腕上有著筆尖形的附屬器。蝦蟹類等十足目生物會在本種的口腕中共生。

傘徑300公釐，潮岬海面，6月，10公尺

八瓣隔膜水母

［水螅蟲綱花水母目面具水母科］

Leuckartiara octona

傘部上方有長長的突起，在其身體中央附近看到的淡橘色蕨狀器官是生殖腺，底下連著的深橘色器官則是口器。會捕食水母類。

傘高25公釐，青海島，4月，5公尺

美麗海帽水母

［水螅蟲綱花水母目原帽水母科］

Halitiara formosa

相對於傘緣有約16條長觸手的八瓣隔膜水母，本種擁有4條長觸手和約12個左右的觸手狀突起。

傘高15公釐，青海島，10月，3公尺

小髮水母

［水螅蟲綱花水母目多蘭水母科］

Spirocodon saltator

集成8束的觸手就像頭髮一樣又長又細，觸手根部有一整排紅色眼點。偶爾可在內傘看到線圈狀的生殖腺。春天時日本各地都可見到這種水母。

傘高25公釐，青海島，4月，6公尺

囊海洋水母

［水螅蟲綱花水母目棒螅水母科］

Oceania armata

在內傘裡看到的十字形器官是口唇，口唇根部有垂管。本種的垂管跟口唇略帶一點紅色，且垂管並非海綿狀。從傘緣延伸出來的觸手多達100條。牠沒有燈塔水母屬（p.42）著名的那種永生（從水母階段變回水螅階段）的能力。

觸手蜷縮時

傘高15公釐，父島，5月，10公尺

觸手伸長時

傘高10公釐，父島，5月，6公尺

燈塔水母屬未知種

［水螅蟲綱花水母目棒螅水母科］

Turritopsis sp.

由於垂管根部布滿透明細胞，所以看起來很像海綿。產自日本北部的物種大多有著紅色的口器，源自日本西部的個體則不太會變成紅色。燈塔水母屬一類的水母，在結束有性繁殖後會讓自己重新變成水螅世代的形態，最後將水母排出體外。因為具備這種生態，所以也被稱為「長生不老的水母」。

傘高10公釐，青海島，10月，3公尺

銀幣水母科未知種

［水螅蟲綱花水母目］

Porpitidae gen. et sp.

這種浮游體看上去像水母，但其實牠是水螅。牠透過人稱圓盤的浮囊來取得自己的生存空間，一輩子都在遠洋海上漂流。其真正的水母體很小，浮游時間也很短。照片上的是才剛長出圓盤的年幼水螅。雖然外型酷似銀幣水母（Porpita porpita），不過由於牠的盤徑在這個季節還是幾釐米左右，因此很有可能是別的品種。

盤徑15公釐，父島，5月，3公尺

浮游貝類

軟體動物門腹足綱內終生過著浮游生活的動物，又名「浮游螺類」。這一類的動物並非是來自同一個祖先的分支，可在其中看到玉黍螺類或裸鰓類等多種多樣的分類階層。

露珠駝蝶螺

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Cavolinia uncinata

外殼為深褐色，附肢前端則是褐綠色。駝蝶螺科的物種會分泌黏液，並藉此將海中懸浮物集中享用。照片裡這隻露珠駝蝶螺的背側跟腹側，都各依附著一隻寬腿𧊕總科的短角𧊕類（p.117）生物。

殼寬4公釐，青海島，5月，4公尺

潛水艇駝蝶螺

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Cavolinia inflexa

殼體平滑，富有光澤，其隆起的弧度比同屬其他品種要來得小一些。背面外殼前緣有褐色斑點。附肢前端偶爾會蜷成一團。

殼寬3公釐，潮岬海面，6月，8公尺

殼寬4公釐，青海島，4月，5公尺

殼寬4公釐，青海島，4月，5公尺

隸屬駝蝶螺屬的物種

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Cavolinia spp.

駝蝶螺科裡頭有殼體左右無側棘且後端原殼突出的駝蝶螺屬，及具備側棘的唇螺屬，以及既無側棘、也沒有原殼的角駝蝶螺屬。照片中的每一隻個體都擁有駝蝶螺屬的特徵。

殼長7公釐，父島，5月，9公尺

殼寬6公釐，大瀨崎，4月，3公尺

殼寬6公釐，大瀨崎，4月，3公尺

Diacria major

［有殼翼足目駝蝶螺科］

殼體無色且不太隆起，側棘發達。同屬的三尖駝蝶螺（D. trispinosa）在殼口有褐色飾邊，而Diacria ramplandi則是腹殼上有褐斑。通常殼體後端短小，偶爾也有像照片中的個體一樣留下幼殼，後端長成長針狀的物種。

殼寬8公釐，父島，5月，8公尺

尖菱蝶螺

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Clio pyramidata

殼體是透明的菱形。遍布全球，在日本四周海域也很常見。本種是軟體動物門裡唯一實施「橫分裂」的物種，牠會透過將身體分成前後兩個部分來進行無性生殖。

殼寬9公釐，大瀨崎，1月，1公尺

蜻蜓角駝蝶螺

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Creseis acicula

外殼透明，長度可達30公釐。殼體非常細，殼口的直徑約為殼長的五十分之一。表面幾乎沒什麼紋路，富有光澤感。游泳時會讓身體垂直，並拍打翼足移動。

殼長15公釐，大瀨崎，1月，1公尺

企鵝角駝蝶螺

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Creseis virgula

殼體後端呈鉤狀彎曲。可透過殼的後方看到消化道和生殖腺。大部分的浮游貝類會將身體縮小或是變透明，好讓掠食者找不到牠們。駝蝶螺類的身體細長，從垂直方向看過去時，面積極小。

殼長10公釐，父島，5月，8公尺

殼長12公釐，父島，5月，5公尺

牛角蝶螺

［有殼翼足目駝蝶螺科］

Hyalocylis striata

殼體為圓錐形，色澤幾近透明。強健的環狀浮肋有規律地排列其上。雖然後端寬度也很窄，但不像蜻蜓角駝蝶螺那樣呈現尖銳的針狀。翼足類基本上是雌雄同體，兩個個體之間會為了交換精子而疊合。一次交配大多只要幾秒鐘就能搞定。

殼長10公釐，青海島，5月，4公尺

殼長10公釐，青海島，5月，3公尺

交配中的牛角蝶螺

殼長10公釐，青海島，5月，3公尺

無敵口錐

口錐（buccal cone）這個名詞，說不定很多日本人都有聽過，畢竟它曾有一段時間在日本電視上流行過一陣子。不過我想，應該也有很多用這個詞的人其實並不清楚它是什麼意思吧。

口錐是被稱為「海天使」的裸殼翼足類生物在捕食時用的觸手，牠們會打開頭頂，從裡面伸出觸手。海若螺類的物種會用這6條口錐，來確切地殺死牠最愛的蟠虎螺（Limacina helicina）。Pneumodermopsis canephora（p.66）還有一種附吸盤的腕足（吸盤腕），只要牠們以腕足抓到駝蝶螺類生物，就會扎實地將牠的殼體壓碎，並用名為鉤腕的叉形腕足將殼內的身驅拖出來，一鼓作氣放入消化道裡面。這整段過程甚至不用10秒，堪稱是天使變身猙獰掠食者的一瞬。

浮游貝類之間所構築的掠食與被食關係有好幾種。體型大小、身體組成成分及游泳速度都與自己雷同的對象，或許才是最合理的餌食也不一定。（若林香織）

捕食蜻蜓角駝蝶螺的培龍氏海蝶螺

殼徑6公釐，父島，5月，7公尺

捕食露珠駝蝶螺的

Pneumodermopsis canephora

體長15公釐，青海島，5月，3公尺（中島賢友）

水中浮游生物的真面目是？

在水中浮游（漂浮）的生物，就稱為「浮游生物」。

所謂的浮游生物到底是什麼呢？

浮游生物

無論是在海洋還是湖泊沼澤，只要在水裡浮游的生物就叫作「浮游生物（Plankton）」。這是一種在水中漂流生存的生物總稱，這種生物並不會固定依附在某樣東西（底積物或其他生物）上。浮游生物幾乎含括所有分類階元的物種，無法斷定「這個分類都是浮游生物，而那個分類則非浮游生物」。

自游生物

與漂流維生的生物相反，游動力強的生物稱作「自游生物」或「游泳生物」（Nekton）。一般會...

大自然造物之美 浮游生物

外形如長角的恐龍般神奇的甲殼類幼生，身著遠比自己身體長好幾倍的羽衣並在水中漂浮的仔稚魚，到現在我還是忘不了初次見到這些可愛生物時的震撼。幾乎沒什麼自主游動能力的牠們演化成可適應海中浮游生活的樣貌，像是擁有透明的身軀，會用長長的棘刺避開掠食者的攻擊，或是長出擬態成水母觸手般的絲狀長鰭等等。

儘管是一些連該歸類在哪種屬別都不知道的存在，我也依然被牠們的美麗造形和生存策略給深深吸引。這個領域可用來當教科書的書籍很少，就算有也幾乎都是一堆字的外文書。此外，那些價格昂貴的書我也買不下手，所以幾乎都是隻手拿著素描本就跑去泡在國家圖書館。

感覺到海中浮游的小小生物所具備的創造性與靈感，並潛心投入這塊的不只我一人。由法國建築師勒內．比奈（René Binet）設計的1900年巴黎世界博覽會入口，據說其靈感便是來自於同時代的德國生物學家恩斯特．海克爾（Ernst Heinrich Philipp August Haeckel）所記錄下來的放射蟲圖畫。放射蟲大多都是小於一公釐以下的微型生物，不過海克爾在《自然界的藝術形態》（Kunstformen der Natur）書中畫的放射蟲，那呈現玻璃質感的外殼，大多充滿令人驚豔的造形之美。他所流傳下來的那些連同放射蟲在內的無數浮游生物素描畫，已成為我拍攝熱情的巨大原動力。

了解得愈多，看到的愈多，就愈覺得被浮游生物的魅力所俘虜的不該僅只我一人。那出現在取景器裡的美麗與神秘，總是令人驚異又感動。這就是「浮游生物」的魅力。

（阿部秀樹）

大自然造物之美 浮游生物

外形如長角的恐龍般神奇的甲殼類幼生，身著遠比自己身體長好幾倍的羽衣並在水中漂浮的仔稚魚，到現在我還是忘不了初次見到這些可愛生物時的震撼。幾乎沒什麼自主游動能力的牠們演化成可適應海中浮游生活的樣貌，像是擁有透明的身軀，會用長長的棘刺避開掠食者的攻擊，或是長出擬態成水母觸手般的絲狀長鰭等等。

儘管是一些連該歸類在哪種屬別都不知道的存在，我也依然被牠們的美麗造形和生存策略給深深吸引。這個領域可用來當教科書的書籍很少，就算有也幾乎都是一堆字的外文書。此外，那些價格昂貴的書我也買...

大自然造物之美　浮游生物……2
水中浮游生物的真面目是？……6
浮游生物的分類……8
洋流與潮流的差異為何？……10
一起來觀察浮游生物吧！……12
挑戰拍攝浮游生物！……20
試著測量浮游生物！……22
用詞解說……26
本書的使用方法……28
本書出現的浮游生物一覽表（實物大小）……30

水母……38
櫛水母……50
浮游貝類……54
幼生螺貝……68
烏賊與章魚……70
沙蠶與星蟲動物……82
蝦……86
龍蝦與蟬蝦……92
寄居蟹與鎧甲蝦……98
蟹……102
蝦蛄……110
𧊕類……112
其他無脊椎動物……118
仔魚與稚魚……132
放射蟲……166
有孔蟲……172
藍綠藻……173

學名索引……174
參考文獻……176

大自然造物之美　浮游生物……2
水中浮游生物的真面目是？……6
浮游生物的分類……8
洋流與潮流的差異為何？……10
一起來觀察浮游生物吧！……12
挑戰拍攝浮游生物！……20
試著測量浮游生物！……22
用詞解說……26
本書的使用方法……28
本書出現的浮游生物一覽表（實物大小）……30

水母……38
櫛水母……50
浮游貝類……54
幼生螺貝……68
烏賊與章魚……70
沙蠶與星蟲動物……82
蝦……86
龍蝦與蟬蝦……92
寄居蟹與鎧甲蝦……98
蟹……102
蝦蛄……110
𧊕類……112
其他無脊椎動物……118
仔魚與稚魚……...