名人推薦：潘震澤教授用生動的手筆把生理學的重要發現與觀念寫成《發現人體：生理學簡史》一書。從「諾貝爾生理或醫學獎」及「現代生理學研究於十九世紀的興起」開始，對心血管、呼吸、泌尿、消化、神經、內分泌、神經內分泌，以及生殖等各系統生理學的發展，有詳盡客觀的敘述探討，使讀者瞭解我們今天知識的由來和生理學各項關鍵理念的發展過程，對我們未來的研究給了寶貴的借鏡指南。最後一章「中國生理學的發展史」對華人讀者特別有價值。這是一本內容豐實，意義深長的生理學簡史，我讀後覺得受益良多，謹此介紹給生理學及其他有關領域...

1 生理學細說從頭

每年十月初，瑞典的諾貝爾獎基金會都會陸續公布該年的各獎項得主；其中打頭陣的，是由瑞典卡洛琳斯卡學院（Karolinska Institute）負責遴選的生理或醫學獎。因此，拜諾貝爾獎之賜，「生理」一詞還經常出現在媒體。只不過一般報章雜誌常把這個獎簡稱為「生理醫學獎」或「生醫獎」，甚至完全省略生理，逕稱「醫學獎」，顯然不甚瞭解這個獎為什麼要把生理與醫學並列。再者，許多得獎人既非醫生也非生理學者，更顯得這個獎似乎有些名實不副。

話說諾貝爾獎原始的五個獎項：生理或醫學、物理、化學、文學，以及和平獎，是根據諾貝爾（Alfred Nobel）於西元一八九五年立下的遺囑所設立的（經濟學獎則遲至一九六八年才設立）；因此，想要知道諾貝爾為什麼會用「生理或醫學」這個名稱，我們得回頭來看看現代醫學的發展史，以及十九世紀的醫學研究，才能瞭解一二。

醫學之本在生理

現代醫學的發展，是西方社會在文藝復興之後才開始的，至今不過五百多年。在那之前長達一千五百多年，西方醫學一直籠罩在二世紀的羅馬醫生蓋倫（Galen）的陰影之下。蓋倫綜合了西元前五世紀希臘希波克拉底（Hippocrates）學派的體液理論與病理觀察，加上他自己從解剖動物得來的知識，建立了一整套傳統醫學的理論。蓋倫醫學的強大威力，除了來自他等身的著作外（約二千五百萬字，二十二巨冊），也與他的理論同基督教教義有某種程度的契合有關：蓋倫認為人體內所有器官都有其特定功能，這一點與造物主的智慧若合符節，而得到天主教會的支持。蓋倫的追隨者（許多是中古世紀享有識字及接觸手抄典籍特權的天主教修士）都以記誦他的著作為主，少有人進行實際的解剖與實驗做驗證。因此，直到十七世紀，蓋倫的醫學理論仍被視為真理，如有人膽敢提出不同於蓋倫的說法，輕則罰款，重則下獄。

最早對蓋倫的權威提出挑戰的人當中，有一位是十六世紀任教義大利帕度亞（Padua）大學的解剖學家維薩流斯（Andreas Vesalius）。維薩流斯是當時少數走下講臺，親自在解剖臺前動手解剖屍體、進行教學的人。他發現蓋倫書中所描述的人體解剖，許多都不是來自真正的人體，而來自動物；譬如蓋倫描繪的子宮是狗的、腎臟是豬的、腦則屬於牛或是羊。據說維薩流斯在蓋倫的人體解剖圖中，一共找到了兩百處屬於動物的解剖構造。一五四三年，維薩流斯在瑞士出版了一套七本、繪製印刷皆精美的解剖圖譜《人體的構造》（On the Structure of the Human Body），是有史以來第一本高品質且忠於實體的人體解剖構造圖。

由於維薩流斯及其繼任者的努力，帕度亞大學醫學院成為十七世紀歐洲最進步的醫學院之一，與波隆納（Bologna）、巴黎、蒙彼利埃（Montpellier）等醫學院齊名。歐洲第一座室內解剖講堂，就建於帕度亞大學，時為一五八四年；十年後，這座圓形劇院式講堂更擴大改建成永久性建築，好讓教授在解剖人體時，更方便醫學生圍觀。有時甚至還收門票，供社會名流觀賞，地位愈高者可以坐在愈靠近解剖臺的位置。這座新建講堂，是維薩流斯的第三代繼任者法布里秋斯（Hieronymus Fabricius）設計的，現代生理學的奠基者哈維（William Harvey）則是他的學生。

哈維是英國人，他於一五九九年不辭舟車勞頓，遠赴帕度亞醫學院接受親自動手解剖的「新」醫學教育，而不像歐洲多數其他的醫學院，只是閱讀蓋倫流傳下來的解剖圖譜，以及後人的注疏演繹而已，但缺乏實際動手及觀察的經驗。一六二八年，哈維根據推理與實驗，寫了《論心臟與血液之運動》（On the Motion of the Heart and Blood）一書，駁斥了蓋倫醫學中氣血在體內運行的講法，並建立血液從心臟經血管流至全身、再回到心臟的循環理論，是為現代生理學研究之濫觴（哈維的生平與研究詳見第三章〈心血管生理簡史〉）。

解剖與生理

無論是單純使用肉眼觀察的大體解剖、還是使用光學儀器輔助的顯微解剖，都是探討身體構造的學問，對象則是人或動物的屍體；反之，生理學感興趣的，是身體構造在活體當中的功能。對任何生物來說（人造物件也一樣），構造與功能是相輔相成的：功能需求引導了構造的演化方向，而構造本身也限制了功能的範圍。

相對於活體生理而言，解剖構造的變化較少，因此許多老舊的解剖圖譜也歷久彌新；譬如出名的《格雷氏解剖學：描述與手術》（Gray's Anatomy: Descriptive and Surgical）於一八五八年發行第一版，迄今已超過一百五十多年，也歷經改版（最新的第四十一版於二○一五年發行）。有關人體解剖的研究，自維薩流斯以降，直到十九世紀的解剖學者，已大致完備；這一點只要看看人體當中許多以發現者為名的構造，都是十九世紀以前解剖學家的名字，就可明瞭。

反之，生理學研究則瞠乎其後，至今仍有許多未解之謎團，其主要原因有兩點：一、許多身體構造的功能不易從外觀得出，必須進行實驗，才能一窺堂奧；二、研究方法及工具的不足，使得真相無法顯露出來。例如脾臟的功能就曾困擾醫學研究者達幾千年之久，直到二十世紀中葉現代免疫學成熟以後，才有完整的認識；至於人腦許多功能的確切作用機制，至今仍是臆測多於事實。再者，生理學研究需要其他學門知識的輔助，才能有所突破；像心肺系統得用上流體力學的知識，血液、消化、代謝等系統要用上許多化學知識，神經系統則要用上電學等都是。現代生理學實驗室要是少了一些利用物理與化學原理所製備的測定儀器，是不可能進行任何實驗以及得出任何新發現的。

生理學還有一點與解剖學大不相同之處，就是研究者多以活體生物、而非死屍為研究對象。生理學家認為：多數身體功能只有在活著（甚至清醒）的動物（包括人）身上才觀察得到，死去（甚至麻醉）的動物就無從得見；因此，傳統的生理學家都屬於活體解剖者（vivisectionist），他們也必須具備相當充分的解剖學知識。

以活體動物做實驗是實驗生理學的基礎，是促使生理學與解剖學於十九世紀分家的主要因素，也使得生物醫學脫離了所謂的「自然神學」（natural theology）與「自然哲學」（natural philosophy）的束縛，大幅向前邁進。在十九世紀中葉麻醉藥物開始應用於手術之前，無論給人動手術或是以活體大型動物為實驗，都不可能是愉快的經驗；後者更遭致愛護動物人士的抗議，至今不衰。

經過近兩世紀的折衝與妥協，以活體動物做實驗已受到嚴格的規範，像是以純教學為主的示範動物實驗已減至最少，而多以教學影片及模擬程式取代；大部分食品、化妝品及藥物檢驗也多以細胞培養或微生物進行，盡量不用大型家畜及寵物做實驗，其餘則以鼠類及其他無脊椎動物取代。但我們在享受現代臨床醫學的進步、並期待持續有所突破之餘，就不能忘記那是犧牲許多動物生命所換來的成果，以及接受這種做法不可能完全消除的事實。

醫學研究分支

二十世紀以前的醫學研究，分支並不如今日繁複，像臨床只分內科與外科，基礎研究則都屬於解剖與生理的範疇。甚至，解剖與生理是不分家的，而以解剖為主，生理為輔。一直要到十九世紀中葉，實驗生理學發展成熟後，才正式成為獨立學門，與解剖學分道揚鑣；因此，純粹的生理學與生理學者在十九世紀中葉以前是不存在的。

至於今日我們熟悉的生化學（biochemistry），十九世紀的名稱是化學生理（chemical physi-ology）或生理化學（physiological chemistry），屬於生理的範疇；藥理學（pharmacology）的歷史雖然與生理學一樣悠久，但研究藥物在體內的作用，離不開對生理的瞭解；至於免疫學（immu-nology）研究的是身體的防禦生理、病理學（pathology）則研究出了毛病的生理（目前病理生理［pathophysiology］一詞仍繼續使用），甚至臨床微生物學（clinical microbiology）也是探討微生物對人體生理的影響。這些學門起初都歸入生理學的研究範疇，之後才逐漸獨立，終究仍與生理脫不了干係。因此，以研究人體的學問而言，生理是一切研究的根本；所有的臨床問題及基礎研究，最終都要回到兩個問題：其作用的生理機制是什麼？那對於人體的生理有什麼影響？生理的重要性，可見一斑。

基礎與臨床醫學之別

在二十世紀之前，基礎與臨床醫學的界線也不那麼涇渭分明，那是因為當時的醫學研究多數是由所謂的「紳士醫生科學家」在行醫之餘所為（自然科學的其他分支也一樣），真正由政府或私人機構支助、不具醫生身分的專職醫學研究人員，還是進入二十世紀以後才成為普遍的行業。再來，由於二次世界大戰期間許多實用的發明，好比雷達、抗生素、原子彈等，都源自基礎研究，因此，戰後各國政府開始大力支援基礎研究；自此，但憑興趣所至、不以應用為目的的研究成為主流，基礎與臨床也漸行漸遠。

基礎醫學研究以探討生物運作的原理與致病機制為主，並不見得把如何治病放在心上；臨床醫學則只把病人與治病放在第一位，而不一定在乎或曉得疾病的來龍去脈。基礎研究者經常拿動物或微生物做實驗，鮮少接觸人體；但臨床醫生如要動手做實驗或研習手術技巧，則免不了也要使用動物。當然，醫學的進展有賴兩者的相輔相成，缺一不可。從事基礎研究者或可不在乎即時的臨床應用，但臨床醫療若無基礎研究做後盾，則不可能有所突破，這點在新藥開發以及複雜疾病（如遺傳疾病、癌症、免疫失調等）的診斷治療上，尤其重要。

拜科學進展之賜，現代醫學的分支變得愈來愈繁複，幾乎每個器官或系統都自成一門學問，三不五時還又可能跑出一門新學問來，讓人眼花撩亂。單是以-ology為字尾的學門名稱，就不下二、三十個，像是因應老年社會而流行起來的老人學（gerontology）及老人醫學（geriatrics）等。事實上，有不少學門原本系屬同源，分家後也還藕斷絲連，像婦科學（gynecology）與產科學（obstetrics）、神經學（neurology）與精神病學（psychiatry）等都是。

醫學分支變得更多更細的後果，是造成許多專科醫生見樹而不見林。一百年前，哈佛醫學院的生理學教授波特（William T. Porter）曾說過一番話，值得在此重述：「醫學各部門的知識，已經累積到讓教授及學生都難以掌控的地步；唯一的解救之道，在於對科學方法有徹底的掌握。醫學生必須取得這份能力，而不是單純的資訊；只有如此，在穿越知識大海的橫風逆浪之時，才能維持穩定的航道。」至於想要對科學方法有所掌握，就必須對基礎研究有所認識，這也是醫學院學生必須接受前期基礎醫學教育的理由。

但人世間的事大多在兩極之間擺盪，很少長期定於一尊。時至二十世紀末、二十一世紀初，以目標或疾病為導向的整合型研究又開始流行，好比已完成的「人類基因組計畫」（Human Genome Project）以及進行中的好幾個「人腦計畫」（BRAIN Initiative、Human Brain Project、Brain Activity Map、Human Connectome Project）等都是。不管怎麼說，研究光有目標、口號或經費是不夠的，還要有技術與方法為後盾；像美國在一九七○年代就發起「向癌症宣戰」（The War on Cancer）運動，到現在仍未竟全功，理由就在於此。

從諾貝爾獎得獎研究看生理學研究進展

如前所述，諾貝爾獎是根據諾貝爾的遺囑設立的，諾貝爾於一八九六年過世，當時的生理學猶如一世紀後的分子生物學，正是當紅的學問，被視為解開生命奧祕的鑰匙；晚年為心臟病所苦的諾貝爾自然也對生理學寄予厚望，因此有生理或醫學獎的設立。

第一屆諾貝爾獎於一九○一年頒發，正是二十世紀開始的第一年，而人類社會的科技發展，在二十世紀有飛躍式的進步；因此，諾貝爾獎的得獎研究，也部分記錄了自二十世紀以來，人類在科學上的成就。

根據諾貝爾的遺囑原意，該獎項是頒給「前一年中為人類謀取最大福利的人」；但遴選單位很快就發現這個想法執行起來有其困難，因為在自然科學，任何發現的重要性都有待驗證，而一年的時間通常是不夠的。在諾貝爾科學獎項的獲獎歷史中，不乏日後發現有錯或價值不高的成果；因此之故，遴選委員會也變得愈來愈謹慎。以生理或醫學獎為例，獲獎人從發表獲獎研究到獲獎的期間，從一九二○年以前平均不到十年時間，如今已超過二十年以上。其中等待時間最長的，是發現可誘發腫瘤病毒的勞斯（Peyton Rous）：從發現該病毒（一九一一）到得獎（一九六六）長達五十五年之久，得獎時勞斯已是八十七歲的老人了。此外，二○一○年獲獎人是高齡八十五歲的愛德華茲（Robert G. Edwards），得獎成果為一九七八年誕生的全球第一位「試管嬰兒」，足足讓他等了三十二年之久。還有二○一二年獲獎者戈登（John B. Gurdon）的獲獎成果也是五十年前（一九六二）完成的：將成年青蛙細胞的細胞核植入去核的受精卵中，讓受精卵發育成完整的青蛙。

由於諾貝爾獎看重的是做出重大貢獻的人，而非終身成就，因此，許多著作等身的生理學者都無緣獲獎，其中尤以提名共二十五次的美國生理學者坎能（Walter B. Cannon）最出名。反之，有好些在學界原屬藉藉無名之輩，卻因一項重要發現而獲獎，像一九二三年因發現及分離胰島素而獲獎的班廷（Frederick G. Banting） 、一九六二年因發現DNA雙螺旋結構而獲獎的華生（James D. Watson）與克里克（Francis H. C. Crick），以及二○○五年因發現幽門螺旋桿菌而獲獎的華倫（J. Robin Warren）與馬歇爾（Barry J. Marshall）等都是。

再者，傳統的系統生理學研究早於十九世紀就已蓬勃開展，因此，除了神經系統（包括感覺系統）、內分泌系統與細胞生理學等領域的獲獎次數較多以外，其他生理系統的得獎次數都相當低，像心血管系統有三次、消化系統有兩次，餘如呼吸系統、肌肉系統，以及生殖系統都各只有一次，而且這些獎大部分是在二十世紀前半葉取得。這並不是說這些生理學分支百餘年來都停滯不前、沒有突破，而只是沒有「諾貝爾獎等級」的發現罷了。因此，要想瞭解生理學研究的全貌，光看諾貝爾獎得主的成果是不夠的。本書在介紹生理學各分支的發展歷史時，除了不會遺漏得獎的生理學者外，更多的篇幅還是留給許多未曾得獎的學者所得出的成果。

1 生理學細說從頭

每年十月初，瑞典的諾貝爾獎基金會都會陸續公布該年的各獎項得主；其中打頭陣的，是由瑞典卡洛琳斯卡學院（Karolinska Institute）負責遴選的生理或醫學獎。因此，拜諾貝爾獎之賜，「生理」一詞還經常出現在媒體。只不過一般報章雜誌常把這個獎簡稱為「生理醫學獎」或「生醫獎」，甚至完全省略生理，逕稱「醫學獎」，顯然不甚瞭解這個獎為什麼要把生理與醫學並列。再者，許多得獎人既非醫生也非生理學者，更顯得這個獎似乎有些名實不副。

話說諾貝爾獎原始的五個獎項：生理或醫學、物理、化學、文學，以及和平獎，是根...

推薦序：寶貴的借鏡／錢煦
推薦序：生理學重返主流舞臺／陳慶鏗、華瑜
自序
1 生理學細說從頭
2 十九世紀的生理學
3 從哈維到史達靈──心血管生理簡史
4 席勒、拉瓦錫與普利斯萊──呼吸生理簡史
5尿液形成的過濾、吸收與分泌原理──泌尿生理簡史
6 波芒特與聖馬丁的胃、帕夫洛夫和他的狗──消化生理簡史
7 從科學怪人到人工智慧──神經生理簡史
8 從腎上腺素到G蛋白耦合受體──內分泌生理簡史
9 追獵下視丘激素──神經內分泌生理簡史
10 從避孕到輔助生殖──生殖生理簡史
11 林可勝、協和醫院與中國生理學發展史
結語
參考文獻
索引

推薦序：寶貴的借鏡／錢煦
推薦序：生理學重返主流舞臺／陳慶鏗、華瑜
自序
1 生理學細說從頭
2 十九世紀的生理學
3 從哈維到史達靈──心血管生理簡史
4 席勒、拉瓦錫與普利斯萊──呼吸生理簡史
5尿液形成的過濾、吸收與分泌原理──泌尿生理簡史
6 波芒特與聖馬丁的胃、帕夫洛夫和他的狗──消化生理簡史
7 從科學怪人到人工智慧──神經生理簡史
8 從腎上腺素到G蛋白耦合受體──內分泌生理簡史
9 追獵下視丘激素──神經內分泌生理簡史
10 從避孕到輔助生殖──生殖生理簡史
11 林可勝、協和醫院與中國生理學發展史
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