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珊瑚與珊瑚礁

珊瑚礁在陽光充足、水溫適宜的熱帶淺海生長，

建構成海洋中最繁華興盛的大都會，

死亡之後的珊瑚礁，成為化石或石灰岩，

有些隆起於陸地上，成為崢嶸的地形景觀。

　　你印象中的珊瑚礁是甚麼樣子呢？不論你是在水族館中觀賞人造珊瑚礁，或在生態紀錄片中見過的珊瑚礁，甚至在書刊中瀏覽珊瑚礁的影像，都不免會被它絢麗的色彩、複雜的造形和豐富多樣的生物所吸引；如果你親自潛入海中，進入海底的珊瑚礁世界，那就更有許多讓你難忘的體驗了。

　　現生珊瑚礁生長在熱帶淺海，它是由石珊瑚為主體所建造而成的地形構造。小型的珊瑚礁像個小山丘，上面住滿枝枒交錯的珊瑚和形形色色的生物；大型的珊瑚礁可能綿延數百公里，厚達數百公尺，構成海洋中最熱鬧、最繁華的大都會。然而，如此巨大的礁體卻是由細小的珊瑚蟲經過長久歳月的生長，逐漸累積碳酸鈣骨骼而形成的。一個小山丘狀的珊瑚礁，可能需要數百年的時間才堆積形成；一個巨大的珊瑚礁，可能就需要數百萬年或千萬年才能堆積形成。

珊瑚是什麼？

我們平常在陸地上所見到的珊瑚，其實只是珊瑚的骨骼，那些是沒有生命的部份；珊瑚的活體單元就是珊瑚蟲(oly)，在珊瑚仍然活著的時候，許多珊瑚蟲形成一層很薄(通常小於1mm)的組織覆蓋在珊瑚骨骼的表面。這層組織的構造很簡單，就像三明治般，由表皮層和內皮層夾著中膠層而構成。

外觀上，珊瑚蟲體像個可伸縮的小花，只在頂端有一個開口，食物和消化後的廢物都由這個開口進出，口的周圍環繞著一圈或數圈觸手，這些觸手是捕食小動物的工具；口的底下是一個囊袋狀的腸腔，腸腔通常被隔膜分隔，以增加消化和吸收的面積，整體看來，每隻珊瑚蟲像一朵花，因此又稱為「花蟲」。

然而，絕大多數的珊瑚是以群體型式存在，也就是由許多珊瑚蟲聯合在一起形成活體組織，在活組織底下則是鈣質骨骼，這些骨骼是由珊瑚活組織不斷堆積碳酸鈣而形成的；基本上，珊瑚骨骼的形態與活體組織對稱，每隻珊瑚蟲相對應的就是珊瑚孔(corallite)，而與觸手相對應的就是珊瑚孔內的隔板(setum)，在珊瑚蟲之間共肉(coenosarc)的底下則是共骨。

在生物分類上，珊瑚是指一群會聚積碳酸鈣骨骼或骨針的刺胞動物(Cnidaria, 或稱為腔腸動物)。刺胞動物的種類眾多，通常分為水螅蟲綱、缽水母綱、立方水母綱和珊瑚蟲綱等四大類；其中，缽水母綱和立方水母綱不含珊瑚種類。大多數的珊瑚則屬於珊瑚蟲綱，其下又可分為六放珊瑚(Hexacorallia)和八放珊瑚(Octocorallia)等二亞綱；兩者的差別在於珊瑚蟲的觸手數目，六放珊瑚亞綱的觸手數目是六的倍數，包括石珊瑚(Scleractinia)和黑珊瑚(Antiatharia)等二個目；以及許多不形成骨骼的種類，包括海葵、菟葵和角海葵等。八放珊瑚亞綱的每隻珊瑚蟲都有八根觸手，包括軟珊瑚、柳珊瑚、笙珊瑚、藍珊瑚和海筆等，珠寶珊瑚就屬於八放珊瑚亞綱的柳珊瑚類。此外，水螅蟲綱有少數種類會聚積碳酸鈣骨骼，也就是水螅珊瑚(hydrocorals)，其中的千孔珊瑚屬(Milleora)是常見的造礁珊瑚之一，牠們的水螅蟲呈細毛狀，鈣質骨骼的表面則有許多小孔，也是水螅蟲所在的位置。

在生態功能上，珊瑚通常被分為造礁珊瑚和非造礁珊瑚，兩者的區別在於牠們是否對珊瑚礁的建造有積極貢獻而定；現生的造礁珊瑚大多數屬於六放珊瑚亞綱的石珊瑚目，多數的千孔珊瑚、藍珊瑚和笙珊瑚也屬於造礁珊瑚，這些珊瑚生長在灣暖的淺海，體內都具有共生藻，鈣化速率較快；除此之外的珊瑚類都屬於非造礁珊瑚，包括軟珊瑚、柳珊瑚、黑珊瑚，以及一些生長在深海或較高緯度海域的石珊瑚類，除了少數生長在熱帶淺海的種類具有共生藻之外，大多數的體內都沒有共生藻，牠們的鈣化速率較慢，或者缺乏堅硬骨骼。

珊瑚的形態

珊瑚的形態多樣性表現在珊瑚蟲、珊瑚群體和珊瑚群聚等三個層次上，這個關係就像花朵、植物和森林等三個層次一樣。珊瑚蟲的形態變異很大，小的珊瑚蟲直徑只有約1mm，大的則可達數十公分，相差幾百倍；而且形態有很多變化，除了典型的花蟲形之外，有的種類珊瑚蟲聯合成腦紋狀或波紋狀，還有更多種類的珊瑚蟲隱藏在骨骼中，個體很難辨識，或者只露出長長的觸手，例如我們平常看到的腎形珊瑚只見小腎臟形的觸手頂端，它的口和腸腔都隱藏在骨骼中。

此外，珊瑚蟲在日夜之間還有不同面貌，在白天，大多數珊瑚只露出含色素的組織以吸收陽光，讓體內的共生藻行光合作用；到了晚上，一隻隻的珊瑚蟲才伸展出來，像花朵綻放一般，各具精緻的造形，各有繽紛的色彩，共同構築花團錦簇、萬紫千紅的海底花園；因此，如果夜晚去探訪珊瑚礁，在一片漆黑幽靜的海底，透過手電筒的微弱光線，看到一隻隻花枝招展、爭奇鬥妍的珊瑚蟲，真是令人印象深刻的感受。

至於珊瑚群體的層次，就是我們平常看到的一株珊瑚，它是由許多珊瑚蟲聯合在一起而構成的群體，形態就更千變萬化了，如同植株變化多端的形態一樣；這些珊瑚群體的形態可以歸類為分枝形、葉片形、板葉形、團塊形、柱形、表覆形和游離形等，然而各類形態其實都有很多變化，例如分枝形珊瑚群體的分枝就有粗細、長短、疏密、角度等各種變化，不一而足；同種珊瑚若生長在不同環境中，往往呈現很不一樣的形態，這種變異通常代表環境的影響，也就是珊瑚群體的形態有相當大的可塑性。在珊瑚群聚的層次上，也就是同一地區各種珊瑚種類和群體的組合，那就更複雜多樣了，幾乎沒有兩個珊瑚群聚是完全相同的，這種變異包括環境和生物的交互作用，以及逢機造成的差異。

珊瑚與共生藻

對造礁珊瑚而言，牠們體內的共生藻扮演關鍵的角色。共生藻的藻體很小，必須在顯微鏡下放大百倍才看得到。這些共生藻分布在珊瑚內皮層細胞內，密度很高；在健康的造礁珊瑚體，每平方公分的肉質組織大約含有100至500萬個共生藻細胞，共生藻的總量甚至比珊瑚組織還多，因此造礁珊瑚其實是動物性和植物性組織的總和。

珊瑚和共生藻密切的共生關係，對珊瑚的生理和造礁活動都有很大幫助。共生藻行光合作用，將珊瑚代謝所產生的廢物轉變成有用的物質，再傳回給珊瑚利用，如此就形成一個效率很高的生產系統。共生藻提供給珊瑚的能量來源，通常高達百分之八十以上，因此許多珊瑚幾乎完全仰賴共生藻維生。除此之外，共生藻也能促進珊瑚的鈣化速率，加速珊瑚骨骼的形成，並提供珊瑚豐富多樣的色彩。

共生藻和珊瑚的關係就像房客和房東一樣，當環境適宜的時候，共生藻提供大量營養物質給珊瑚利用，當環境變得不適宜，例如水溫太高或太低、光度不足或水質惡化時，共生藻無法提供營養物質給珊瑚利用，就像房客不繳房租一樣，此時的共生藻反而成為珊瑚的負擔，珊瑚就會把共生藻排出體外，當珊瑚體內的共生藻密度很低時，牠的肉質組織就失去顏色而變為透明狀，使得內部的白色骨骼清晰可見，也就是「珊瑚白化」，在此情況下，珊瑚失去了主要的能量來源，已處在衰弱狀態，如果環境無法改善，珊瑚通常在數天之內就會死亡，因此珊瑚白化常被當作珊瑚礁破壞和死亡的前兆。但是如果環境變好，珊瑚體內殘留的共生藻可以快速增殖，當然珊瑚也可以從海水中獲得共生藻，使珊瑚逐漸恢復顏色，重新建立共存共榮的共生關係，恢復生機。

珊瑚的生命週期

珊瑚的生殖方式有兩種，一種是無性生殖，另一種是有性生殖。最常見的無性生殖方式是出芽生殖，也就是在珊瑚蟲觸手環的內部或外部長出新的芽體，然後芽體繼續發育成新的珊瑚蟲。這種生殖方式通常促成珊瑚群體的增長。另一種無性生殖方式是斷裂生殖，也就是由大群體的一部分組織斷裂開來，掉落在鄰近的底質上，再重新附著形成新的珊瑚體，這種方式往往造成在一小範圍內，出現很多複製的珊瑚體。

有性生殖就是透過精子和卵子的結合，發育成珊瑚蟲幼體，然後再長成新的珊瑚群體。大多數的珊瑚(例如軸孔珊瑚、表孔珊瑚、菊珊瑚)屬於雌雄同體，同一株珊瑚可同時產生精子和卵子；只有約五分之一的珊瑚(例如微孔珊瑚、腎形珊瑚)是雌雄異體，精子和卵子分別產在不同珊瑚體上，但是外觀上通常無法分辨雌雄珊瑚體。

珊瑚的有性生殖方式可分為排放型和孵育型等二大類。大約有五分之四的珊瑚種類屬於排放型，牠們把精子和卵子釋放至海水中，讓兩者在海水中授精，受精卵在海水中發育成珊瑚幼蟲，漂流一段時間後，找到合適的底質就附著下來，轉變成底棲生活的珊瑚蟲，再藉著出芽生殖增生新的珊瑚蟲和長大，逐漸形成珊瑚群體。另外，有大約五分之一的珊瑚種類為孵育型，牠們行體內授精，只把精子釋放出去，再隨水流進入珊瑚腸腔中，與卵子結合形成受精卵，受精卵會在母體腸腔內或母體表面孵育為幼蟲，然後再釋放到水體中，隨波逐流，尋找適合的附著地點，發育成新的珊瑚體。

排放型的珊瑚通常有集體進行生殖活動的現象，每年在一定的時間，許多種類的珊瑚同時把精卵排放在海水中，構成非常壯觀的生命現象。台灣南部墾丁海域大多數的珊瑚，在每年春末的月圓後數天，也就是在農曆3月15至23日之間的夜晚，集體將精子和卵子排放出來，進行生命的盛會，蔚為奇觀；這種現象其實是珊瑚延續種族的一種策略，因為茫茫大海是個危機四伏的環境，珊瑚採取集體生殖的「卵海戰術」，排出數以萬計的精卵，增加受精卵存活下來的機會，以確保種族的繁衍。

另一方面，孵育型的珊瑚通常整年都在進行生殖活動，並沒有壯觀的集體生殖現象，但是幾乎隨時都可釋放少量的幼蟲，一有機會就可佔據底質，這代表著另一種生殖策略。



造礁珊瑚的生長環境

現生珊瑚礁分布在熱帶至亞熱帶淺海，主要是由於造礁珊瑚的分布受到環境因子的影響所致；影響造礁珊瑚分布的環境因子主要是水溫、光度、底質和水質。

◎溫度

溫度是影響造礁珊瑚分布最重要的因子，造礁珊瑚同常生長在水溫介於攝氏20至30度環境中，並且在水溫23至28度之間生長最好；18度下的低溫和30度上的高溫，對大多數造礁珊瑚來說，都是不利的環境，常會引起珊瑚白化或死亡。從全球水溫的分布來看，造礁珊瑚主要分布在南北緯25度之間的海域，並且以南北迴歸線之間的熱帶海域生長最為繁盛。由於水溫隨著緯度增加而遞減，因此珊瑚種類的分布也隨著緯度增加而減少，例如台灣南部墾丁海域的造礁珊瑚約有300種，澎湖海域只有約150種，而在台灣北部海域就更減少到約100種了。此外，珊瑚的生長速率也和水溫有關，在低緯度海域的水溫適宜，珊瑚生長較快，造礁活性旺盛；但是在緯度較高的海域水溫較低，珊瑚生長較慢，造礁活性也較低，這些地方就很少形成珊瑚礁。

◎光度

造礁珊瑚的體內都有共生藻，而且大多仰賴共生藻提供的營養維生，共生藻還會促進珊瑚骨骼鈣化和生長，對造礁珊瑚的正常生理具有關鍵性的影響，由於共生藻需要有充足的陽光行光合作用，而光線在水中消失很快，因此造礁珊瑚的分布也往往侷限在淺海，主要分布在水深30公尺以內的海域；這個深度還會受到水質的影響，在水質清澈的墾丁、綠島及蘭嶼海域，造礁珊瑚可以生長在水深30公尺、甚至更深的海底；但是在水質比較渾濁的澎湖和東北角海域，造礁珊瑚的分布就很少超過水深20公尺，甚至在水深10公尺以下的光度就太低，限制了大多數造礁珊瑚的生長。

◎底質

造礁珊瑚的幼苗必須附著在堅硬的底質上，例如岩石、礁塊、珊瑚骨骼等的表面，才能持續成長，如果在泥沙或小礫石等不穩定的底質，牠們將無法順利附著，即使附著下來，也會因為底質的攪動或泥沙覆蓋而死亡，因此，通常在砂質的海底幾乎找不到珊瑚的蹤跡，這也是台灣西部海岸和各地河口或沙灘附近缺乏珊瑚分布的主要原因。

◎水質

絕大多數的造礁珊瑚只生長在水質清淨的海域，海水中過多的懸浮物質、有機物質或沈積物質，都可能對珊瑚造成嚴重傷害。水中過多的懸浮物質會降低陽光穿透，影響共生藻的光合作用，使珊瑚的成長速率減緩；底質上的沉積物則會抑制珊瑚幼蟲的附著，或者覆蓋在珊瑚體上，使珊瑚窒息死亡。過量的有機物質往往引發藻類或其他生物大量生長，危及珊瑚生存。此外，沈積物和有機物質也可能引發細菌過量繁殖，導致珊瑚生病。

◎海流

海水的流動也是影響珊瑚分布和生長的因子之一，由於大多數珊瑚固著在底質上生活，需要適度的水流為牠們帶來食物、交換氧氣和帶走廢物，因此在水流緩慢或停滯的環境中，珊瑚就很難生長。然而，太強的海流或波浪也會對珊瑚造成傷害，例如使珊瑚體分枝折斷或脫離底質等。在合適的範圍內，海流的強弱則會影響珊瑚的生長形態和種類分布，在水流較強的環境中，珊瑚體分枝通常粗短而密集，群體較低矮，外表呈流線形，以減低水流對珊瑚體產生的阻力。在水流較弱的環境中，珊瑚的分枝往往較細長、疏鬆。這些形態上的適應，使同種珊瑚在不同的環境中呈現多樣的形態。

整體來說，珊瑚對環境品質的要求很嚴格，也對環境改變非常敏感，而且牠們行固著生活，骨骼還可以記錄環境變動的訊息，因此在評估熱帶或亞熱帶海域的環境污染方面，珊瑚是很好的指標生物。

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珊瑚與珊瑚礁

珊瑚礁在陽光充足、水溫適宜的熱帶淺海生長，

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Chap.1 珊瑚與珊瑚礁(含珊瑚礁形成、生態系等基本介紹)
Chap.2 探訪珊瑚礁(介紹潮間帶觀察、潛水及海底攝影)
Chap.3 台灣的珊瑚礁(介紹台灣的地質、地形及海岸環境)
Chap.4 台灣北部海岸
Chap.5 深澳岬
Chap.6 內埤
Chap.7 恆春半島海岸

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