名人推薦：【具名推薦】
劉博仁醫師
科博特診所院長∕台灣基因營養功能醫學會理事長

【國內專家推薦】
想要深入理解粒線體功能的讀者，必須靜下心來好好理解以打下根基，這本書難得在這方面描述如此詳細，讀者要把握機會好好研讀。
我大力推薦此書，希望更多讀者知道：粒線體失衡是大部分慢性病的根源，與其被動地吃藥打針，不如主動了解疾病如何形成，才能積極養生與逆轉疾病，永保身體健康。
—陳俊旭，美國華州自然醫學執業醫師

作者在書裡詳細解釋了，為什麼許多慢性病、代謝與退化性疾病，追根究柢都跟粒線體功能失調有關。...

◎你的老化，其實從粒線體就開始了
多數讀者可能是在高中的細胞生物課學到有關粒線體的知識。粒線體是細胞的「發電廠」，就像住在細胞裡的迷你發電機，幾乎提供了細胞賴以生存的所有能量。根據細胞的種類，每顆細胞內通常具有數百至數千個粒線體，根據細胞種類的不同而有所差異。粒線體運用人體吸入空氣中的氧氣，將我們攝取的食物轉化為實用能量。
可能有人聽過「粒線體夏娃」這個名詞。由於粒線體是母系遺傳，所以如果從孩子開始往上追蹤基因譜系，研究母親、祖母等的基因，就能追溯到「粒線體夏娃」，她是所有母親的母親（研究認為，她在大約十七萬年前居住於非洲。但這並不代表她就是第一個人類；這只代表她是與現今所有人類最接近的共同祖先）。
我們能夠運用這種方法追溯祖先，是因為所有粒線體都有自己的DNA（也就是「基因」），通常只會透過母親的卵子傳遞給孩子，而非透過父親的精子。這代表粒線體DNA（縮寫為mtDNA）就像是基因版的姓氏一樣。然而，mtDNA不像西方是隨父姓（可以因為任何原因改姓，像是婚姻），而是相對穩定且不會改變，因此讓我們能夠追溯女性祖先，通常也能藉此確認是否具有血緣關係。
此外，mtDNA在法醫的鑑識技術中（即辨識人類或遺體身分），也扮演著重要角色。mtDNA在鑑識過程中如此實用的其中一個原因，就是因為每顆細胞裡都有許多遺傳物質。細胞核裡只有兩套DNA（稱為細胞核DNA，縮寫為nDNA，也就是細胞的控制中心），但每個粒線體裡卻通常有五至十組自身的基因。雖然每個細胞裡只有一顆細胞核，但通常卻有數百至數千個粒線體，這代表每個細胞中含有數千個相同的mtDNA。
從醫學的角度來看，有個概念叫做〈粒線體老化理論〉。基本上，這個理論是在探討老化與其他相伴而生的疾病，都是由粒線體功能緩慢退化所造成的。這是因為，在正常的細胞呼吸作用過程中，粒線體會運用人體吸入的氧氣來燃燒所攝取的食物，稱為「自由基」的活性分子因此而產生，而這些自由基會對鄰近的結構造成損害，其中包含粒線體與細胞核中的DNA。
自由基會攻擊每個細胞內的DNA，一天達數萬次之多。細胞內的全面修復機制能夠默默修復大多數損傷，但有時這些攻擊會造成不可逆的損害，也就是DNA的永久突變。自由基的猛烈攻擊日復一日，這些突變在人的一生中也隨之不斷累積。損傷累積至一定程度後，細胞開始死亡，而隨著死亡的細胞數量緩慢增加，器官也開始退化。這種穩定發展的損害過程，正是許多與年齡相關的退化性疾病，甚至是老化本身發生的原因。

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◎人體最強發電廠：你的能量，比太陽還驚人！
粒線體演化成細胞的發電站，或稱能量工廠；這種胞器就像細胞的消化系統，攝入營養素之後進行分解，為細胞產生能量。產生細胞能量的過程稱為呼吸作用，而呼吸作用中的多數化學反應都在粒線體中進行。
粒線體是體積很小的胞器，但其構造能夠完美執行任務，發揮最大效益。如前所述，每個細胞都包含數百至數千個粒線體，數量取決於細胞的功能。舉例來說，心臟和骨骼肌肉（需要大量能量來維持機能）的細胞中，所含的粒線體為數眾多；而多數器官（如進行胰島素生物合成的胰臟，以及負責排毒作用的肝臟）與大腦（神經細胞需要消耗巨大的能量）也是如此。
沒有能量就沒有生命，因此無法自我產生能量的生命，不論任何型態，基本上就已經死亡。呼吸為血液提供氧氣，接著會將氧氣輸送至全身上下所有幾兆個細胞。細胞將氧氣輸送至粒線體，而粒線體會運用氧氣，將葡萄糖、脂肪酸，有時包含胺基酸轉換成能量，這個過程就是細胞呼吸作用，更具體稱為有氧呼吸（運用氧氣產生能量）。
雖然很令人難以相信，但從每一克重量來看，我們很有可能是全宇宙最強大的能量生產者。事實上，尼克．連恩（Nick Lane）在他的書《能量、性、死亡：粒線體與我們的生命》中提出了一個很有趣的計算結果：我們每秒（每克）產生的能量比太陽還要多出一萬倍。
這讓我想到一個跟流行文化有關的題外話，這次是《駭客任務》。在《駭客任務》這部電影中，機器透過收集大型「人類能量農場」所生產的能量來滿足自身能量需求。從連恩的計算結果可以得知，電影情節是有道理的。他也指出某些能量細菌，如固氮菌屬，所產生的能量比太陽還要高出五千萬倍。這引出了一個問題：「為何還沒有人使用固氮菌屬來打造一個乾淨的有機能源？」想到這個賺錢妙招的人一定不只有我！

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◎粒線體掌握生死開關：癌症從這裡開始失控
除了產生能量之外，粒線體的另一個重要功能就是調節細胞死亡。當細胞老化或受損至無法修復的階段，就會被迫進行細胞自殺，或稱為細胞凋亡。若調節細胞凋亡的機制失效，最嚴重的後果就是罹患癌症，這也是為什麼細胞凋亡對於多細胞生物的完整與結構非常重要，而這個過程是由粒線體所控制。
從遺傳學的角度看，多細胞生物由相同細胞組成，這些細胞負責特定任務，目標是使整個生物體受益。這個概念十分獨特，因為所有生命都內建要不惜一切代價生存的慾望。那麼，為何若無意外，多細胞生命體中的細胞要服從指示，為了整個生物體的利益自殺？過程又會以何方式進行？這個過程可能已歷經數億年才演化而成，讓利他行為成為粒線體的主要職責，若缺乏這樣的機制，則多細胞生物體內可能會長出大量腫瘤，在生命初期就罹患癌症。
為了在社群中生活並獲得所有相應而來的好處，個體需以有利於整體的方式生活，並放棄一些個人利益。不幸的是，癌症十分常見，是因為有些自私的細胞會偶然逃脫監視，甚至逃開應該承受的死刑。這些癌細胞狂熱地不斷複製，全然不顧自身行為對社群造成的嚴重後果。但在命運的造化下，這些「不良」細胞最終導致了所處社區的滅亡，也招來自身的死亡。
為了防止這個狀況發生，粒線體已演化出一個能力，可在細胞正常死亡過程中發揮核心作用。它們會從不同來源接收訊號以達成目標。如果多個訊號都指出細胞已不再正常運行，或已不再符合整體利益，那麼粒線體就會啟動細胞自殺計畫。首先會啟動特定的膜接收器與路徑，除了粒線體外也與另一個被稱為「內質網」（endoplasmic relticulum）的胞器有關。細胞凋亡的許多不同狀況中，都有一個相同的事件，就是透過特定刺激來啟動細胞凋亡通道（mAC）。啟動mAC會導致粒線體外膜具有高度穿透性，藉此失去電荷與質子梯度。這會造成自由基數量突然爆發，並使內膜中的脂質氧化。舉例來說，心磷脂氧化後，就能與錯合物IV 結合並從內膜中釋放，關閉ETC 的運行。

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◎輔酶Q10：讓粒線體重新充滿電的關鍵營養素
輔酶Q10（CoQ10）是一種抗氧化劑、膜穩定劑，也是粒線體ETC中的重要組成部分。它還能調節基因表現和細胞凋亡；是解偶聯蛋白和粒線體膜通透性轉換孔的重要輔助因子；此外也具有抗發炎、氧化還原調節和神經保護的作用。
輔酶Q10 是一種類似維他命的分子，自然就存在於人體內幾乎每個細胞之中。它和維他命一樣，對生命非常重要。然而，由於輔酶Q10 可以由人體本身合成，因此嚴格來說並非維他命的一種。若要合成輔酶Q10，細胞需要一種名為酪胺酸的胺基酸、至少八種不同的維他命，以及若干微量元素。缺乏任何一種物質，都會損害細胞合成輔酶Q10 的能力。
雖然人體本身就有合成輔酶Q10 的能力，隨著年齡增長，輔酶Q10 會愈來愈像維他命，因為我們自身合成輔酶Q10 的能力會愈來愈弱（從二十多歲末或三十歲初開始，身體的合成速度就會減慢）。許多人認為這是自然規律，因為到了二十多歲接近三十歲，生育黃金期已經過去；而在開始養育子女，準備在這個資源有限的星球上繼續生存下去時，輔酶Q10 減少的情況正是大自然為人類最終離開世間做好準備的一種方式。粒線體和氧化磷酸化對於健康和壽命至關重要，因此透過減少這種分子的合成，身體可以逐步停止運轉，為下一代騰出空間和資源。
雖然可以從食物中攝取少量的輔酶Q10，但每天也只有幾毫克，很難說足以為身體帶來實際益處，而且隨著年齡增長，補充輔酶Q10也變得愈來愈重要。可惜的是，這種較大的脂溶性分子難以吸收，這也是限制輔酶Q10 臨床應用的主要因素之一。
研究顯示，油基製劑（通常為軟膠囊）的吸收率較高，而水溶性脂質體或預乳化製劑的吸收率又更高。泛醇（還原型輔酶Q10）的吸收率似乎比泛醌（氧化型輔酶Q10）還要高得多，而水溶性（增溶型）泛醇的吸收率又更高。
許多人對輔酶Q10 也有所瞭解，它是一種抗氧化劑，特性和它在ETC 中的主要功能直接相關，也就是參與氧化還原反應。當輔酶Q10從錯合物I 或II 獲得一個電子時，本身就會被還原。因此，輔酶Q10可說是維持粒線體健康的重要營養素之一。如果大部分自由基是在錯合物I 中產生的，那麼就可以推測，ETC 的下一個步驟很可能成為瓶頸。事實上，這一點不僅已被許多研究證實，在治療方面，也已證明補充輔酶Q10 能明顯改善各種健康狀況。就某種意義上而言，補充輔酶Q10 實際上是拯救了衰竭的生物能量系統，並干預產生自由基的主要部位。
輔酶Q10 甚至可以清除並利用這些自由基（更準確地說，是利用這些自由基的電子），因為它能將這些游離的電子重新帶回ETC，繼續產生能量。但更重要的是，這種抗氧化活性能夠保護粒線體DNA、細胞膜以及其他胜肽和酶，進而預防自由基造成的傷害。
雖然有八成的輔酶Q10 位於粒線體中，但也能在微粒體、高爾基體和質膜中找到它的存在，這代表輔酶Q10 作為內源性脂質相抗氧化劑的重要性。即使在粒線體中，也有高達三分之一的輔酶Q10 會與粒線體膜蛋白結合，顯然主要目的是發揮抗氧化作用。長壽哺乳動物的粒線體結合輔酶Q10 的比例，較短壽物種還要來得高。

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◎運動不是愈多愈好，而是要讓粒線體變更強
運動和身體活動是最後一個主題，但就粒線體健康而言，這些內容或許最為重要。然而，這個主題中卻有一個耐人尋味的悖論。近年來，像是超級馬拉松、越野賽跑和鐵人三項等高強度體育活動，在全世界都愈來愈受歡迎。社會反覆灌輸我們「運動有益健康」的概念，再加上我們自然而然會認為，健康的東西愈多愈好，因此這些運動日益普及理應是好事。
然而，事實並非如此。
劇烈或過度運動引起的肌肉損傷，與高耗氧量、自由基損傷，以及促發炎介質的增加息息相關。這些都會導致肌肉痠痛、腫脹、肌肉功能長期失調以及肌肉蛋白質和核苷酸（也就是能量庫）洩漏到血液循環中等症狀。除了肌肉之外，運動過程中也有許多其他組織會產生大量自由基，例如心臟、肺部甚至血液等。
因此，劇烈且令人筋疲力竭的運動不怎麼好，久坐不動也好不到哪裡去。適可而止是關鍵，運動也是如此。劇烈或過度運動會抵消運動帶來的好處。如果恢復時間不夠，情況甚至會變得更糟。不會造成過度疲憊的適量運動會是最好的選擇。
從事規律、適度的體能活動，對健康的益處早已眾所皆知。規律運動與多種健康益處息息相關，像是降低心血管疾病、癌症、糖尿病的風險，以及全面降低全因死亡率（All-Cause Mortality）。二○一四年發表的一項有趣研究顯示，運動可以降低老年性黃斑部病變的風險；另一項同樣發表於二○一四年的研究則顯示，久坐不動比吸菸、肥胖或高血壓更能增加心臟病的風險。第二項研究似乎表明，積極運動的吸菸者實際上比久坐不動的非吸菸者更健康！是的，運動就是這麼重要。
然而問題卻依然存在：即使從事中等強度、非劇烈的運動，也會增加粒線體中自由基的產生速率。因此至少從表面上看，所有體育活動都應該盡量減少。不幸的是，久坐不動的人可沒那麼幸運。運動促進健康和長壽這一事實，稱為「運動悖論」。
這會稱作悖論，是因為運動會讓身體產生大量的自由基。雖然產生自由基理應會對粒線體健康產生負面影響，但事實卻並非如此。適度運動只會產生適量的自由基。運動不僅會增加能量需求，藉此促進粒線體分裂和新生（透過AMP與ATP相對豐富度的信號傳導，以及其他多種機制，像是PGC-1α和PPAR-γ表現增加），而且過程中產生的自由基還會向細胞發出信號，表明細胞需要產生更多的ETC錯合物。正如本書開頭所討論的那樣，自由基有時在細胞信號傳導中扮演關鍵角色。
為了回應這種氧化作用，細胞意識自己到需要更多粒線體，每個粒線體內也需要更多ETC，才能滿足能量需求。從事多次中等強度的運動後，每個細胞內的粒線體數量增加，而每個粒線體內的ETC數量也隨之增加。
這個過程的最終結果是，在靜止狀態下（現代生活的大部分時間都處於此狀態），每個粒線體和細胞都還剩餘很多容量，就像鳥類一樣！因此，身體健康且活躍的人類在靜止狀態下，粒線體中產生的自由基遠少於久坐不動的人。在運動過程中，身體健康且活躍的人也能產生更多能量（轉化為更好的運動表現），同時產生的自由基也少得多。這個細胞方面的例子非常實際，說明我們需要以退（氧化）為進（改善粒線體功能和容量）。
另一個好處是，這些體力活動都會消耗ATP。如果不消耗ATP，就會造成能量累積，ETC中的電子就會溢出並產生自由基。然而，這與ATP充足但未被利用的情況下所產生的自由基（這種情況對刺激粒線體生物合成沒有益處）不同，在ATP不足的情況下產生的自由基，確實會觸發粒線體生物合成的機制。
因此，定期從事體能訓練可以解決問題的不同面向：增加粒線體的數量來產生備用容量，以及消耗ATP來防止ETC 中電子堆積和溢出的狀況。
運動之所以與心血管健康、認知健康、心理健康、降低糖尿病風險、促進肌肉和骨骼健康、預防癌症、降低全因死亡率以及延長壽命等諸多益處皆密切相關，其原因之一正是運動能促進粒線體生物合成。
「運動是良藥」這句格言，值得所有人加以奉行。

◎你的老化，其實從粒線體就開始了
多數讀者可能是在高中的細胞生物課學到有關粒線體的知識。粒線體是細胞的「發電廠」，就像住在細胞裡的迷你發電機，幾乎提供了細胞賴以生存的所有能量。根據細胞的種類，每顆細胞內通常具有數百至數千個粒線體，根據細胞種類的不同而有所差異。粒線體運用人體吸入空氣中的氧氣，將我們攝取的食物轉化為實用能量。
可能有人聽過「粒線體夏娃」這個名詞。由於粒線體是母系遺傳，所以如果從孩子開始往上追蹤基因譜系，研究母親、祖母等的基因，就能追溯到「粒線體夏娃」，她是所有母親的母親（研究認為，...

推薦序

第一章
原力：人體生理學的粒線體源起與演變
「粒線體」與「迷地原蟲」
當細胞「不死」
回顧一下細胞生物學
真核細胞的演化
粒線體即是能量本身
粒線體基本概念
細胞呼吸作用與氧化磷酸化的基本概念
傳遞「燙手山芋」：電子傳遞鏈（ETC）
ATP 合成酶：ETC 與氧化磷酸化的偶聯反應
粒線體DNA：古代歷史的奇特遺跡
演化的成果？
還有一些問題
自由基訊號：自由基的好處
粒線體突變：終結的開端
細胞色素C 登場
已推翻的老化理論
運動真的有幫助嗎？
粒線體老化理論
森林大火的作用
「死亡」的條件
延長哺乳類的最長壽命
退化性疾病與最終結局
這裡氣氛正好：質子梯度解聯
北極熊的啟示

第二章
原力的黑暗面：與粒線體功能障礙相關的健康問題
生物能量學概述
食物與氧氣：製造能量的原料
ATP 生成與轉換
粒線體在心血管疾病中扮演的角色
粒線體在神經系統、大腦和認知健康中的角色
粒線體在神經退化中扮演的角色
憂鬱症
注意力不足過動症：粒線體可能是元凶
慢性疲勞症候群、肌痛性腦脊髓炎與纖維肌痛症
第二型糖尿病
第二型糖尿病中的粒線體損害
粒線體糖尿病
藥物引起的粒線體損傷與疾病
粒線體疾病
若粒線體疾病是原發性疾病
治療粒線體疾病
與年齡相關的聽力損失
粒線體、老化皮膚、皺紋
不孕與粒線體
眼睛相關疾病
幹細胞需要健康粒線體
癌症：瞭解病因，往痊癒更近一步
老化是一種疾病

第三章
涵養原力：營養與生活方式等因素對於改善粒線體的影響
鳥類是如何做到的？
D-核糖
吡咯喹啉醌（PQQ）
輔酶Q10
左旋肉鹼
鎂
α-硫辛酸
肌酸
維他命B群
鐵
白藜蘆醇和紫檀芪
生酮飲食與熱量限制
按摩與水療
大麻和植物性大麻素
運動與身體活動
統整所有資訊

致謝

推薦序

第一章
原力：人體生理學的粒線體源起與演變
「粒線體」與「迷地原蟲」
當細胞「不死」
回顧一下細胞生物學
真核細胞的演化
粒線體即是能量本身
粒線體基本概念
細胞呼吸作用與氧化磷酸化的基本概念
傳遞「燙手山芋」：電子傳遞鏈（ETC）
ATP 合成酶：ETC 與氧化磷酸化的偶聯反應
粒線體DNA：古代歷史的奇特遺跡
演化的成果？
還有一些問題
自由基訊號：自由基的好處
粒線體突變：終結的開端
細胞色素C 登場
已推翻的老化理論
運動真的有幫助嗎？
粒線體老化理論
森林大火的作用
「死亡」的條件
延長哺乳類...