真菌,
是地球上最優雅的生命策略,
也是最精細而普遍的存在。胖胖樹 王瑞閔/植物科普作家
董景生/林業試驗所植物園組組長
蔡怡陞/博士、中研院生物多樣性研究中心副研究員
謝廷芳/行政院農業委員會農業試驗所植物病理組組長--共同推薦
(依姓名筆畫順序排列)
★2017年法蘭克福書展最受矚目重點書
★《時代》雜誌、BBC Science Focus、《每日郵報》、《泰晤士報》、《每日電訊報》評選年度最佳書籍
★美國亞馬遜超過2800位、英國亞馬遜2700位讀者五星推薦
★亞馬遜蕈菇真菌類書籍第一名、環境生態類書籍第二名
★行政院農業委員會林業試驗所森林保護組張東柱審訂
每當我們談論真菌,往往都被蕈菇主宰了想像。
然而,蕈菇只是真菌的子實體(就像是果實),真正多數的真菌,都生活在我們看不見的地方,隱而不顯。我們對真菌所知甚少,有超過90%的真菌不曾被人類記錄,但卻默默地構成了一個廣泛而且多樣的生物王國,維持著地球上幾乎所有的生物系統。從海床上最深層的沉積物,到沙漠的土表、南極冰凍的谷地,甚至我們的腸胃……在這個地球上,很少有真菌到不了的角落。
劍橋大學生態熱帶學博士,梅林.謝德瑞克,是英國近年備受歡迎的生物學家,真菌是他生活上的繆思,也他是投身學術的原因,好探索這個一直存在於我們身邊,卻彷彿平行時空般隱密而龐大的世界。
或許從來沒有人這樣跟你說過,但梅林.謝德瑞克便試著要告訴你:若想要了解我們居住的星球與環境,了解我們何以如此思考、感覺與表現,真菌就是關鍵。
◆把生命推進陸地的前鋒
在那個陸地尚未出現生命的久遠年代,是真菌率先結合藻類,成為地衣,把生命推進焦枯荒涼的陸地。地衣破壞、分解岩石,最早的土壤隨之誕生,鎖在岩石裡的養分與礦物質才得以進入生物的代謝循環系統中。時至今日,陸地上最荒涼的土地,仍然是由地衣衝鋒陷陣,建立新生態系。
◆植物的根本:真菌
六億年前,綠藻從淺水中登陸,沒有根系的它們藉由連結真菌,才得以輸送水分,從大地汲取養分,這是最早的植物型態。這樣久遠的聯盟,演化成現在的「菌根關係」。今日,仍有超過90%的植物種類依舊依賴「菌根菌」,這些無數的微小互動,也表現在植物的外形、生長、滋味和風味中。而科學家更發現:在森林的地底下,有一組由植物與真菌組成的神祕網絡:「全林資訊網」。
◆人類離不開真菌
《發酵聖經》曾提及:「某種程度上,我們吃進的微生物,決定了我們的代謝能力。」這裡的微生物,指的就是真菌。人類與真菌的關係密切,身體或腸道內的微生物,就是最好的證據。不僅如此,人類更善用各種發酵設備與真菌合作,製造出我們熟悉的酒精、醬油、疫苗、盤尼西林,或是碳酸飲料裡的檸檬酸,我們由內而外,與真菌之間建立了密切的合作行為。
◆諸神血肉:展現心靈之藥
真菌演化出來的化學物質──裸蓋姑鹼,被歸類成迷幻藥或宗教致幻劑,自古以來就被納入人類社會的儀式與精神教義中,這類蕈菇的應用,目前最早的記載發生於墨西哥,修士將這種被稱為「諸神血肉」的蕈類,呈給了加冕時的阿茲特克皇帝。這種迷幻蕈菇可以用來鬆脫我們思想的界線,軟化心智的死板習慣,甚至,科學家發現,其中含有的活性成分,能夠減輕癌末病患的重度憂鬱與焦慮。
◆什麼都吃!分解的大藝術家
我們現在呼吸、居住的空間,是真菌分解各種生物遺骸所空出來的空間;如果真菌停止分解作用,地球上的遺骸,足足可以堆積出幾公里深的厚度。
真菌多樣的代謝能力是化學轉換的藝術,能夠分解許多地球上最頑固的物質。木材裡的木質素,就稱得上最難分解的物質之一,但對白腐菌來說,分解卻是輕而易舉的事情。科學家也試圖運用真菌的好胃口,訓練它們分解菸蒂、殺蟲劑、尿布、PU塑膠與致命神經毒氣,甚至是核廢料的放射性物質——科學家發現,一種能吸收放射性粒子散發能量的「輻射營養真菌」,就在車諾比的廢墟裡旺盛生長;而廣島在原子彈的轟炸後,據說,最先長出來的生物就是松茸。
梅林在書中描寫了自己在巴拿馬叢林等地方研究真菌的歷程,並以優美精練的文筆,探究真菌在不同時空背景、文化以及各種領域的發展(包括親自服用迷幻蘑菇的過程),同時紀錄研究真菌的學者如何交鋒,也描繪真菌在科技上帶來的驚人成就。
紮實的學術訓練,加上細膩的觀察與人文觀點,都為《真菌微宇宙》展現出更宏大的格局與企圖,也描繪出更動人的世界。最終,梅林嘗試著要讓我們理解的是:在這個世界上,唯有真菌,才能將各種生命串連在一起。
「我們活著,都在呼吸真菌!
真菌造就世界,
卻也能夠瓦解世界。」
作者簡介:
梅林.謝德瑞克(Merlin Sheldrake)
生物學家,也是作家。他在巴拿馬熱帶森林研究地下真菌網路(曾是當地史密森尼熱帶研究所的博士生研究員),因此得到劍橋大學的熱帶生態學博士學位。謝德瑞克也是音樂家和熱衷的發酵愛好者。《真菌微宇宙》是他初試啼聲之作。
審訂者簡介
張東柱
美國夏威夷大學植物病理系博士學位。回國後即服務於林業試驗所森林保護系(組),積極投入樹木病害及菇類的研究,其中又以多孔菌為主要的範疇,迄今發表一百多篇學術期刊論文,二十多冊專書及專書論文,包括《台灣常見樹木病害》、《台灣真菌名錄》、《福山大型真菌》、《大自然魔法師──台灣大型真菌》、《野菇觀察入門》、《野菇圖鑑》等等。
此外,在菇類多樣性科學及教育方面,努力的成果包括:發表二十多種世界新種真菌及近二百種台灣新紀錄,以及在一些森林及真菌的專業雜誌中,撰寫關於菇類的通俗文章,藉以推廣森林保護與真菌的有趣生態知識。
譯者簡介:
周沛郁
森林系碩士,喜歡各種形式的語言及言外之意。現在一手譯小說、一手譯科普,一邊探究運動與身體結構的奧祕。近期譯作有:《鹿苑長春》、《花園裡的小宇宙》、《沉默證詞》、《菌菇博物館》等書。
各界推薦
名人推薦:
【各界好評】
「質感亮眼的初試啼聲之作……從麵包到酒,到構成生命的質料,這世界繞著真菌打轉,而梅林.謝德瑞克為我們做了一流的描繪。」──《科克斯書評》
「深具啟發地探討真菌,證明真菌和人類的關聯遠遠不止於用在烹飪中……(《真菌微宇宙》)是對另一個生物界令人無比享受的讚歌。」──《出版人週刊》(Publishers Weekly)
「這本非凡之作令人愛不釋手,探索了真菌驚人的活躍範圍──讓生命登陸陸地;以無數的方式和其他生命形態互動;塑造了人類歷史,甚至可能保衛我們的未來。《真菌微宇宙》既嚴謹科學,又大膽想像,提出了關於地球生命各種特質的一些根本問題。」──尼克.賈丁(Nick Jardine),劍橋大學科學歷史與哲學名譽教授
「《真菌微宇宙》是梅林.謝德瑞克的傑作,既學術又有創見,並且引人入勝,讀來享受。這本書為生物的真菌界提供了極具洞察力的新分析,所有生物領域的學生讀了都會獲益良多。」──伊恩.韓德森(Ian Henderson)博士,劍橋大學植物學講師
「真菌令人著迷!優雅的生命策略加上精緻的普遍存在,驅動了全球的生態系。謝德瑞克的書中極富教育意義,提供了新觀念。透過謝德瑞克的目光來看,真菌學與藝術、哲學和人類社會融為一體。謝德瑞克的筆法真實而私密。他的書有趣又有教育意義。」──烏塔.帕茲科夫斯基(Uta Paszkowski),劍橋大學植物分子遺傳學教授
名人推薦:【各界好評】
「質感亮眼的初試啼聲之作……從麵包到酒,到構成生命的質料,這世界繞著真菌打轉,而梅林.謝德瑞克為我們做了一流的描繪。」──《科克斯書評》
「深具啟發地探討真菌,證明真菌和人類的關聯遠遠不止於用在烹飪中……(《真菌微宇宙》)是對另一個生物界令人無比享受的讚歌。」──《出版人週刊》(Publishers Weekly)
「這本非凡之作令人愛不釋手,探索了真菌驚人的活躍範圍──讓生命登陸陸地;以無數的方式和其他生命形態互動;塑造了人類歷史,甚至可能保衛我們的未來。《真菌微宇宙》既嚴謹科學,又...
章節試閱
香氣:真菌的迷人魅力
人類歷史上,松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意,例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」,直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化,會讓動物飄飄然,因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯.雷菲福爾(Charles Lefevre)是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者,我和他談起他對法國佩里哥(Périgord)黑松露的研究,他突然脫口而出:「說來好笑──我說這話的時候,根本就『沐浴』在黑孢塊菌(Tuber melanosporum,即黑松露)的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室,但目前辦公室裡沒有松露。依我的經驗,這些嗅覺經歷重現的情形,在松露很常見。甚至還包括視覺和情緒記憶。」
法國把聖安東尼(失物的主保聖人)視為松露的主保聖人,會舉行松露彌撒,向聖安東尼致敬。然而要阻止詐欺,祈禱的效果不彰。便宜松露經過染色或加味,可以偽裝成更有價值的親戚。珍貴的松露森林成為松露盜獵者的目標。經過專業訓練的犬隻價值數千歐元,遭人偷竊。林子裡處處撒了下毒的肉,打算毒死競爭對手的狗。二○一○年,一名法國松露農羅倫.朗博(Laurent Rambaud)夜裡在他的松露園巡視時,衝動犯罪,殺死了一名松露賊。朗博被捕後,兩百五十名支持者參與遊行,支持朗博有權保衛自己的作物;對於松露竊賊和松露犬竊賊的憤怒高漲。特里卡斯坦(Tricastin)松露栽培者工會的副會長告訴《普羅旺斯報》(La Provence),他建議同行的生產者絕不要帶槍巡邏松露園,因為「誘惑太強了」。雷菲福爾說得好:「松露會挑起人類的黑暗面。就像地上的錢,但是不安定、會腐敗。」
松露並不是唯一會吸引動物注意的真菌。北美西岸,熊會立起原木,挖出溝渠,尋找珍貴的松茸。奧勒岡州的蕈菇獵人報告,駝鹿在布滿尖銳浮石的土壤中尋找松茸,鼻子鮮血淋漓。有些種類的熱帶雨林蘭花演化得會模仿蕈菇的氣味、形狀和顏色,吸引喜愛蕈菇的蠅類。蕈菇和它們的子實體是真菌最引人注目的形態,不過菌絲體也能誘惑。我有個朋友在研究熱帶昆蟲,給我看了一段影片,影片中的蘭花蜂聚在一根腐木裡的一個坑洞周圍。雄蘭花蜂會從環境中收集氣味,聚積成混合物,用來追求雌蜂。牠們堪稱香水師。交配只有幾秒的時間,不過收集、調和牠們的香氣,要花上雄蘭花蜂成年後所有的時間。我朋友強烈覺得,蘭花蜂會採集真菌化合物,加入牠們的芳香中;不過他還不曾測試過他的假設。蘭花蜂以喜歡複雜的芳香族化合物聞名,其中許多化合物來自分解木頭的真菌。
人類會噴上生物產生的芬芳,真菌香氣被納入我們性儀式的情況,其實並不罕見。沉香(agarwood,oudh)是印度和南亞的沉香屬(Aquilaria)樹木受到真菌感染的結果,也是世上最珍貴的原料之一。沉香用於製造香氣(潮溼堅果、深色蜂蜜味、濃郁的木質調),至少從古希臘醫生迪奧斯克里德斯(Dioscorides)的時代起,就成為人們競相追逐之物。上好的沉香以克為計,比黃金或鉑更昂貴──每公斤價值十萬美元,而沉香屬樹木的破壞性伐採使得這些樹木在野外幾乎絕跡。
十八世紀法國物理學家泰奧菲爾.波爾多(Théophile de Bordeu)主張,各種生物「一概都會把呼出的氣、某種氣味、散發的物質散布在自己周圍……這些散發的物質反映了那生物的風格和氣質;是那生物實實在在的一部分」。松露的香氣和蘭花蜂的香水可能流通到個體的軀殼之外,但這些氣味場形成它們一部分的化學物質體,像迪斯可舞廳裡的鬼影一樣彼此重疊。
拜訪松露獵人
我在松露秤重室待了幾分鐘,迷失在香氣之中。我的東道主──松露商東尼和他的一個客戶匆忙進來,打斷了我的遐想。他帶上門,封住氣味。客戶檢視秤上的一堆堆松露,瞥一眼骯髒工作檯上散布的一盆盆沒分類、沒清理過的樣品。他向東尼點點頭,東尼綁起布的四角。他們走到外面的院子,握握手,客戶就開著拉風的黑頭車離開了。
那個夏天很乾燥,因此松露收成不好。物以稀為貴。直接跟東尼購買,一公斤要花你兩千歐元。在市場或餐廳購買同樣重量的松露,要花高達六千歐元。二○○七年,單單一公斤半的松露就在拍賣會上以十六萬五千英鎊賣出──松露的價格和鑽石一樣,愈大愈貴,價格呈非線性地增加。
東尼的態度熱情,有商人的氣派。我想跟他的獵人一起出去,他似乎很意外,他不讓我抱著會找到松露的希望。「你可以跟我的人出去,不過你很可能什麼也找不到。這工作吃力不討好。要上上下下,穿過灌木,踩過泥巴,涉過小溪。你只有那雙鞋嗎?」我向他保證,我不介意。
松露獵人有他們自己的地盤,有些合法,有些不然。我到達的時候,丹尼爾與帕里德這兩位松露獵人都穿著迷彩服。我問他們,這樣是不是有助於偷偷採松露,他們回答得鄭重其事。這樣能讓他們尋找松露時,不被其他松露獵人尾隨。松露獵人這一行的重點是該往哪裡找。他們的知識很寶貴,和松露本身一樣,可能會被盜取。
兩人之中比較友善的是帕里德,他和他最愛的松露犬奇卡在外面和我會合。他有五隻狗,每隻都年紀不同、訓練階段相異,每隻都專門搜尋黑松露或白松露。奇卡很迷人,帕里德得意地介紹牠。「我的狗非常聰明,不過我更聰明。」奇卡屬於拉戈托羅馬挪露犬(Lagotto Romagnolo),是最常用來獵松露的一個品種。牠身高及膝,眼睛上的毛髮蓬亂捲曲,活像顆松露。花了整個早上聞松露、遇到一窩松露犬的幼犬、談論松露、見識松露買賣、吃松露之後,就連圓圓的石頭丘都開始看起來像松露了。帕里德談起他和奇卡彼此溝通的細微信號。他們學會解讀彼此行為的微妙改變,可以在幾乎完全沉默中協調彼此的行動。松露經過演化,會告訴動物它們可以吃了。人類和狗則發展出一些和彼此溝通的方式,交流松露的化學命題。
松露的香氣是複雜的特徵,似乎發自松露和其微生物群落、所處的土壤和氣候(風土)間的關係。松露的子實體中含有細菌和酵母菌的熱鬧群落──一克乾重大約有一百萬到十億個細菌。許多松露微生物群系的成員能產生獨特的揮發性物質,貢獻了松露的香氣,而飄散到你鼻子的化學物質大雜燴,可能是不只一種生物的傑作。
松露魅力的化學基礎至今仍然不明。一九八一年,德國研究者發表的一則研究,發現皮耶蒙特白松露和佩里哥黑松露(黑孢塊菌)都會產生含量無法忽略的雄甾烯醇(androstenol)──這種類固醇帶有一種麝香。雄甾烯醇對豬的功效是性荷爾蒙。公豬會產生雄甾烯醇,誘使母豬擺出交配姿勢。這項發現令人猜測,雄甾烯醇可能解釋了為什麼母豬非常擅長尋找深埋地下的松露。九年後發表的一則研究,質疑了這個可能性。研究者把黑松露、人工合成的松露調味劑和雄甾烯醇埋在地下五公分的地方,挑戰一隻豬和五隻狗找出樣本(其中包括當地郡裡松露犬競賽的冠軍)。所有動物都找到真正的松露和人工合成的松露調味劑。但沒有任何動物嗅出雄甾烯醇。
在一系列的進一步測試中,研究者把松露的誘惑縮減到單一分子──二甲基硫(dimethyl sulfide)。這個實驗很巧妙,但不大可能是完整的真相。松露的氣味是由一群大張旗鼓飄送的不同分子組成──白松露有超過一百種分子,其他最受歡迎的種類大約有五十種。這些精巧的芬芳很耗能量,除非能達成某種目的,否則不大可能演化出來。更重要的是,動物的味覺差異很大。當然不是所有松露對人都有吸引力,有些甚至有輕微的毒性。北美一千多種松露之中,只有幾種受老饕青睞。即使這些松露也不是人見人愛。雷菲福爾解釋,即使珍貴的松露種類,氣味仍然受到許多人厭惡。有些種類聞了就討厭。他告訴我高腹菌屬(Gautieria)的事,這個屬的松露有種難聞的臭味──像「沼氣」或「寶寶拉肚子」。他的狗很愛那些松露,但他太太完全不讓他帶進屋子,即使是為了分類研究也不行。
不論松露是怎麼辦到的,它們都在自己周圍產生了層層疊疊的吸引力──豬太喜歡松露,會把找到的松露吃掉,而不是交給飼養員,所以人類訓練犬隻尋找松露。從紐約到東京的餐廳老闆會遠道而來義大利,和松露商打關係。出口商發展出複雜的冷凍包裝系統,讓松露在清洗、包裝、專人遞送到機場、空運到世界各地、從機場收取、通過海關、重新包裝、分銷給顧客的過程中保持最佳狀態──這一切都得在四十八小時內完成。松露就像松茸,必須在採收的二、三天內趁新鮮送上桌。松露的香氣是由進行代謝活動的活細胞在主動過程中產生。松露的香氣隨著孢子發育而增強,當細胞死亡,香氣就會消失。有些蕈菇可以乾燥,等之後再吃,但松露不行。松露的化學十分健談,甚至喋喋不休。中止代謝作用,氣味就沒了。因此,許多餐廳是在你眼前把松露磨到你的食物上。很少有別的生物那麼擅長說服人類那麼急迫地散布它們。
尋找松露:我們不是最先來的
我們擠進帕里德的車子裡,沿著一條狹窄的鄉間小路開到一座山谷,途中穿過山丘上遍布的潮溼黃、褐櫟樹林。帕里德談起天氣,說了訓練狗的笑話,以及和丹尼爾這種「土匪」一起工作的利弊。幾分鐘後,我們沿著一道車跡彎過去,靠邊停車。奇卡跳出車廂,我們沿著一片草地走進一座林子。丹尼爾已經到了,正在和他的狗偷偷摸摸徘徊。他解釋說,附近有其他松露獵人,我們得安靜。丹尼爾的狗又髒又亂,捲毛裡卡了細枝。牠沒名字,不過帕里德說他聽過丹尼爾那天早上叫牠迪亞沃羅(Diavolo,魔鬼之意)。奇卡親暱又友善,迪亞沃羅則容易亂咬、咆哮。帕里德解釋了原因。他訓練他的狗把松露當成獵物來追蹤,丹尼爾則靠著飢餓來訓練狗。「你看,」帕里德指著迪亞沃羅。「牠餓壞了,在吃櫟實。」他們戲謔了一下。丹尼爾爭論說,比起帕里德那些吃得好、備受疼愛的「寵物」,他的狗是更有效率的松露獵犬。帕里德支持松露犬訓練的行為矯正學校,巧妙地總結道:「丹尼爾在晚上獵松露,我在白天獵。他很緊張,我不會。他的狗會咬人,我的很友善。他的狗很瘦,我的不瘦。他是壞人,我是好人。」
突然間,迪亞沃羅衝了出去。我們追著牠。我們慌忙追趕的時候,帕里德說了一句。「可能有松露。也可能是老鼠。總之狗很開心。」我們發現迪亞沃羅在一道泥濘岸邊一半高的地方挖掘聞嗅。丹尼爾跟上牠,清除荊棘。帕里德解釋道,這時候松露獵人必須仔細解讀狗的肢體語言。搖尾巴表示松露,尾巴不動表示沒松露。兩掌挖土表示是白松露,一掌挖表示是黑松露。跡象看起來不錯,丹尼爾用一個平頂的鈍器(像巨大的螺絲起子)著手把土弄鬆,一邊挖深,一邊拿起一撮撮土來聞。他和狗輪流挖,不過迪亞沃羅挖得太用力時,他會小心阻止。帕里德朝我們微笑:「餓狗會吃掉松露。」
最後,往下挖了大約一呎半,丹尼爾發現松露嵌在潮溼的土壤裡。他手指和一小個金屬鉤併用,刮掉泥巴。松露的香氣從洞裡飄散出來,比秤重室裡更鮮明、飽和。這是松露的天然棲地,那氣味飄送,與溼潤的土地、腐植土中逐漸瓦解的植物殘骸輕鬆和諧。
我想像我自己夠敏感,能在一段距離外注意到松露的香氣,而且又夠堅持,會拋下一切去追逐。我吸進松露散發的物質,記起阿道斯.赫胥黎(Aldous Huxley)之作《美麗新世界》(Brave New World)裡的段落,他描述了一種氣味管風琴的表演,這種器具很像樂器,能奏出嗅覺的宣敘調。這概念不難應用在松露身上──松露有如另一種意義的氣味管風琴,會以自己的方式演奏出揮發性化合物的組曲。
看看效果有多好。我們都在這裡,一身泥濘狼狽,站在一朵松露周圍。松露觸發了傳訊級聯反應,把一整隊的動物引來它身邊──先是一隻狗,然後是一名松露獵人,然後是他腳程緩慢的同事。丹尼爾撿起松露時,松露周圍的地面塌陷了。「你看!」帕里德把土清到一旁。「這是鼠輩的家。」我們不是最先來的。
歸家現象與接合
我們聞到松露的香氣時,其實是接收到松露給這世界的單向傳輸。相較之下,這過程缺乏細微的差異。為了吸引動物,這種香氣必須有點奇妙,而且美味──是啊。不過主要是必須強烈、有穿透性。散播孢子的是野豬還是飛鼠,其實不重要,所以何必挑三揀四?許多飢餓的動物會追逐可口的氣味。此外,松露不會因為你立即的注意而改變香氣。松露雖然能令動物興奮,本身卻無法激發。松露的訊息響亮清晰地發送,一旦開始就永遠啟動。成熟的松露會用化學的通用語、大眾訴求的流行氣味來廣播明確的召喚,讓我和丹尼爾、帕里德、兩隻狗、一隻鼠輩匯集在義大利一處泥濘河岸上一叢荊棘灌木下的一塊地方。
松露(就像許多其他受珍視的真菌子實體)是它們親本真菌最單純的溝通管道。真菌的生命(包括菌絲體生長)大都仰賴更隱微的誘惑。真菌菌絲成為菌絲體網絡,有兩個關鍵的步驟。首先是分枝,其次是融合。菌絲和彼此融合的過程稱為「接合」(anastomosis,這個字在希臘文的意思是「提供一個開口」)。如果菌絲不能分枝,一條菌絲就永遠無法變成很多條。如果菌絲不能和彼此融合,就無法長成複雜的網絡。不過菌絲在融合之前,得先找到其他菌絲;菌絲的方式是吸引彼此,這種現象稱為「歸家」(homing)。菌絲彼此融合,是菌絲體之所以成為菌絲體的縫針,是最基本的網絡連結行為。由此來看,任何真菌的菌絲體都源自於真菌自我吸引的能力。
然而,一個菌絲體網絡雖然能遇見自己,卻也能遇見其他的菌絲體網絡。真菌是如何在持續受修改的情況下,維持對一個身體的意識?菌絲必須能分辨它們是碰上自己的分枝,還是完全不同的一株真菌。如果是另一株真菌,它們必須能分辨是否是不同(可能有敵意)的物種,或是和自己生殖親和的一員,或是其他狀況。有些真菌有上萬種接合型(大約等同於人類的性別),記錄保持者是裂褶菌(Schizophyllum commune),有超過二萬三千種接合型,各自和幾乎其他所有接合型都生殖親和。許多真菌的菌絲體可以和其他遺傳夠相似的菌絲體網絡融合,即使並非生殖親和。真菌的自我認同很重要,但這並非絕對是非黑即白的世界。自我可能逐漸演變成他者。
真菌的性,有許多類都是以誘惑為基礎,包括塊菌。松露本身是性接觸的產物──像黑松露這樣的塊菌要產生子實,一個菌絲體網絡的菌絲就必須和另一個生殖親和的菌絲體網絡融合,匯聚遺傳物質。塊菌一生大部分的時候身為菌絲體網絡,是以不同接合型的形式而活(可能是「正」或「負」接合型),以真菌的標準來看,它們的性生活簡單明瞭。負接合型的菌絲吸引正接合型的菌絲、與之融合,這就是真菌的性。一個夥伴扮演父性角色,只提供遺傳物質。另一個夥伴扮演母性角色,不只提供遺傳物質,也培育之後會成熟變成松露和孢子的菌體。松露和人類不同的地方是,不論是正或負接合型,都能扮演母性或父性角色──就像所有人類都亦雌亦雄,都能扮演母親或父親的角色,只要能和另一個接合型的伴侶發生性行為就好。塊菌之間的性吸引如何展現,仍然未知。關係相近的真菌會用費洛蒙來吸引對象,研究者強烈懷疑松露也用一種性費洛蒙達成這種目的。
少了歸家現象,就不會有菌絲體存在。少了菌絲體,正和負接合型就不會互相吸引。少了性吸引,就不會有性。沒了性,就不會有松露。然而,塊菌和它們樹木夥伴之間的問題也一樣重要,而它們之間的化學互動必須細心處理。年輕塊菌如果沒找到植物來建立夥伴關係,菌絲很快就會死亡。植物放行進入根部的真菌種類,必須能和植物建立互利關係,而不是許多會造成疾病的種類。真菌菌絲和植物的根都會面臨在土壤化學泡泡中找到彼此的挑戰,而其中還有無數其他根、真菌、微生物在裡面追逐、交手。
這是另一種吸引與誘惑,另一種化學的對唱。植物和真菌都用揮發性化學物質,讓自己能吸引彼此,就像松露讓自己能吸引森林裡的動物。接納性高的植物根部產生一陣陣揮發性化合物,飄過土壤中,讓孢子萌發,菌絲分枝,加速生長。真菌產生植物生長荷爾蒙來操控植物的根,使根部增生成大量的羽狀分枝──表面積增加,根尖和真菌菌絲相遇的機率就會提高(許多真菌會產生植物、動物荷爾蒙,改變它們同伴的生理)。
真菌要和植物結合,必須改變的就不只有根的結構。傳訊級聯反應會回應彼此獨特的化學組成,像漣漪一樣傳過植物和真菌細胞,活化一組組基因。植物和真菌都會調整自己的代謝作用和發展計畫。真菌釋放化學物質來緩阻植物夥伴的免疫反應,若不是這樣,真菌就無法夠靠近植物,建立共生構造。這步驟完成之後,菌根合作關係會繼續發展。菌絲和根之間的連結是動態連結,隨著根尖和真菌菌絲老化、死亡而建立、重建。這些關係會不斷自我重塑。如果你能把你的嗅覺上皮放進土裡,會感覺像一個爵士樂團在表演,樂手即時傾聽彼此,和彼此互動、回應。
皮耶蒙特白松露和其他珍貴的菌根菌(例如牛肝菌、雞油菌和松茸)從來沒被馴化,多少是因為這些菌根菌和植物是流動性的關係,也多少是因為它們的性生活極為複雜。對於基本的真菌溝通是怎麼發生,我們的了解還有太多漏洞。有些種類的松露可以栽培,例如佩里哥黑松露,但是和大部分人類農業施業相關的古老技術比起來,松露栽培並不成熟,甚至栽培老手之間的成功機會也大相逕庭。雷菲福爾成立新世界松露家(New World Truffieres),種出和佩里哥黑松露菌絲體一同生長的種苗,成功率在百分之三十上下。有一年,雷菲福爾沒特別改變做法,卻得到百分之百的成功率。他告訴我:「我一直無法重現那次的結果。我不知道我做對了什麼。」
要有效率地栽培松露,不只必須了解真菌的怪癖和需求(主要是它們特異的生殖系統),也必須了解和真菌共存的樹木、細菌的怪癖與需求。此外,也要了解周圍土壤、季節、氣候微妙變動的重要性。沃夫.班根(Ulf Büntgen)是劍橋大學的地理教授,也是最早提出不列顛群島佩里哥黑松露結實的人,他告訴我:「這太跨學門了,是刺激智識的領域。是微生物學、生理學、土地管理、農業、林學、生態學、經濟學與氣候變遷。真的必須採取全面的視角。」松露的私事迅速拓展到全生態系。然而科學的理解還未跟上。
香氣:真菌的迷人魅力
人類歷史上,松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意,例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」,直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化,會讓動物飄飄然,因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯.雷菲福爾(Charles Lefevre)是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者,我和他談起他對法國佩里哥(Périgord)黑松露的研究,他突然脫口而出:「說來好笑──我說這話的時候,根本就『沐浴』在黑孢塊菌(Tuber melanosporum,即黑松露)的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室,但目前辦...
作者序
身為真菌是什麼情況?
真菌無所不在,卻很容易被忽略。真菌在你體內,也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下,真菌正在改變生命發生的方式;真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石,產生土壤,分解汙染物,滋養、殺死植物,在太空生長,引發幻覺,產生食物,製藥,控制動物行為,影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式,真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯,超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多,愈發現少了真菌說不通。
真菌組成一個生物王國──和「動物界」或「植物界」一樣,是個遼闊熱鬧的範疇。細小的酵母菌是真菌,世上最大的生物之一──蜜環菌(Armillaria)蔓延的網絡也是真菌。目前的記錄保持者在美國奧勒岡州,有幾百噸重,蔓延十平方公里,大約兩千到八千歲。可能還有許多更大型、更古老的樣本尚未發現。
地球最戲劇化的事件中,許多曾是(而且仍然是)真菌活動的結果。植物因為和真菌合作而離開水中,不過是五億年前的事,真菌成為植物根系數千萬年,直到植物能演化出自己的根。今日,超過百分之九十的植物依賴菌根菌(mycorrhizal fungi,這字來自希臘的真菌〔mykes〕和根〔rhiza〕),可以用共享的網絡來連結樹木,這網絡有時稱為「全林資訊網」。這古老的關係促成了陸上所有可以辨識出的生命,而這些生命的未來取決於植物和真菌持續建立健康關係的能力。
植物或許綠化了地球,但如果我們把目光放回四億年前的泥盆紀,會看到另一種令我們驚歎的生命形態──原杉藻。這些活生生的尖塔散生在地景中。許多比兩層樓的建築還要高。放眼望去,找不到接近這種體型的生物;雖然當時已有植物存在,但都不過一公尺高,有脊柱的動物還沒離開水中。小昆蟲以巨大的樹幹為家,在樹幹裡啃出房間和走廊。這謎一般的生物群(以前認為是巨大的真菌)是至少四千萬年之間在乾燥陸地上最大的生命構造,存在時間比人屬(Homo)長了二十倍。
至今,陸上生的新生態系仍然是由真菌建立。火山島嶼形成,或是冰河後退、露出裸露的岩石時,地衣這種真菌和藻類或細菌結合的產物,就是最先登陸的生物,會產生土壤,之後植物才能落地生根。在完善的生態系裡,如果沒有真菌組織的緻密之網把土壤固定在一起,土壤會迅速被雨水沖刷。地球上很少有真菌到不了的角落;從海床上最深層的沉積物,到沙漠的土表,到南極冰凍的谷地,到我們的腸胃和孔口。一株植物的葉和莖上,就存在數十、甚至數百種的真菌。這些真菌會在植物細胞之間的空隙交織成緊密的織錦,協助植物抵禦病害。自然狀態下生長的植物都少不了這些真菌;真菌對植物而言,就像葉子或根一樣不可或缺。
真菌可以在各式各樣的環境生長茁壯,靠的是它們多樣化的代謝能力。代謝作用是化學轉換的藝術。真菌是代謝的魔法師,靈巧地探索、覓食、回收利用,它們的能力只有細菌能相提並論。真菌靠著強大酵素和有機酸的混合物,分解地球上一些最頑固的物質,從木質素(木材中最堅韌的組成)到岩石、原油、聚胺塑膠(polyurethane plastic)和TNT炸藥。很少環境對真菌來說太極端。礦場廢水裡分離出來的一種真菌,是目前發現最抗輻射的生物之一,或許能幫忙清理核廢料場。車諾比(Chernobyl)的核子反應爐裡住了大量的這種真菌。一些耐輻射的菌種,甚至會朝著放射性的「熱」粒子生長,似乎能把輻射當作能量來源,就像植物利用陽光中的能量。
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蕈菇主宰了最普遍的真菌想像。不過植物的果實屬於遠比較大的結構,結構中還包括枝幹和根;同樣的,蕈菇只是真菌的子實體,也就是產生孢子的地方。孢子對真菌的功能,就像種子之於植物──讓它們傳播出去。真菌藉著蕈菇,懇求真菌以外的世界(從風到松鼠)幫忙傳播孢子,或是防止干擾這個過程。蕈菇是真菌變得可見、刺鼻、令人垂涎、美味、有毒的部分。然而,蕈菇只是眾多方式中的一種;絕大部分的真菌完全不產生菇體,就能釋放孢子。
多虧真菌子實體散播孢子的多產特性,我們活著都在呼吸真菌。有些真菌會爆炸噴散孢子,加速後的速度比起剛發射後的太空梭快了一萬倍,時速達一百公里──在生物活動的速度中名列前茅。其他種的真菌會產生自己的微氣候──蕈菇的菌褶蒸發水分,產生氣流,帶著孢子往上飄。真菌每年產生五千萬噸的孢子(相當於五十萬頭藍鯨的體重),因此是空氣中有生命粒子的最大來源。雲裡也有孢子,這些孢子會促使水滴和冰晶形成,最後形成雨和雪、霰和冰雹。
有些真菌(像是把糖發酵成酒精、讓麵包發酵膨脹的酵母)是單細胞,藉著出芽生殖,一分為二。然而,大部分的真菌會形成許多細胞的網絡──菌絲(hyphae,發音:HY fee),這是細小的管狀結構,會分枝、融合、交纏成亂糟糟掐絲藝品般的菌絲體。菌絲體是指最常見的真菌習性,應該視為一個過程,而不是一種東西──是一個試探性、不規律的趨勢。水和養分透過菌絲體網絡,流過生態系。有些種類真菌的菌絲體可以用電流刺激,沿著菌絲傳導電流活動,類似動物神經細胞裡的電脈衝。
菌絲會形成菌絲體,但也會形成更特化的構造。子實體(例如蕈菇)是由菌絲束交纏而成。這些器官除了釋放孢子,還有許多厲害的功能。有些像是松露會產生香氣,因此成為世上最昂貴的食物之一。也有些像毛頭鬼傘(Coprinus comatus),雖然本身的質地並不堅硬,卻會從柏油地裡鑽出,抬起沉重的鋪路磚。摘朵鬼傘,就能煎來吃;把鬼傘放在罐子裡,潔白的菇體幾天內就會化成烏黑的墨汁(本書的插畫就是用鬼傘的墨汁繪成)。
真菌擁有代謝天賦,因此能建立各式各樣的關係。打從植物成為植物以來,不論是根或莖的養分或防禦都依賴真菌。動物也處處仰賴真菌。地球上最大、最複雜的社會是由人類形成,第二名則是切葉蟻。蟻群數量可以達到八百萬隻以上,地下的蟻巢擴張到直徑逾三十公尺。切葉蟻的生命以洞穴隔室裡栽培的那株真菌為中心,牠們會用葉子碎片餵養真菌。
人類社會和真菌的糾葛不亞於切葉蟻。真菌造成的病害導致數十億美元的損失──稻熱病菌每年損害的稻米數量足以餵飽超過六千萬人。樹木的真菌病害(從荷蘭榆樹病到栗枝枯病)改變了森林和地景。羅馬人向黴菌之神羅比格斯(Robigus)祈禱,防止真菌病害,但無法阻止飢荒,進而促成羅馬帝國衰亡。世界各地真菌病害的影響愈演愈烈──非永續的農法讓植物很難和它們依賴的有益真菌建立關係。抗真菌的化學物質廣泛使用,導致前所未有的新興超級真菌,威脅了人類與植物的健康。在人類散布致病真菌的同時,我們也為這些真菌的演化創造了新機會。過去五十年來,史上最致命的疾病(一種感染兩棲類的真菌)因為人類貿易而擴散到世界各地。九十種兩棲類因此絕種,還有上百種有滅絕的危險。華蕉(Cavendish)這個品種的香蕉占了全球香蕉運量的百分之九十九,卻因為一種真菌病害而大量死亡,在未來數十年間面臨滅絕的危機。
不過人類和切葉蟻一樣,也會設法利用真菌,解決各種迫切的問題。其實,我們運用真菌解決問題的歷史,可能比我們成為智人的時間更久。二○一七年,研究者重建了尼安德塔人(Neanderthal)的飲食;尼安德塔人是現代人類的近親,在大約五萬年前滅絕。他們發現,一個牙膿腫的尼安德塔人持續食用一類真菌(會產生盤尼西林的黴菌),表示知道這類真菌有抗生素的性質。還有其他久遠的例子,像是冰人(Iceman)。冰人是新石器時代的屍體,發現於冰河的冰中,存在距今大約五千年,保存極佳。冰人死去那天帶著一個小袋子,袋中塞滿一塊塊木蹄層孔菌(Fomes fomentarius),應該是用來生火的;此外還有悉心準備的樺樹多孔菌(Fomitopsis betulina)碎片,很可能是作為藥用。
澳洲的原住民會從桉樹陰面採取黴菌,治療傷口。猶太人的《塔木德經》(Talmud)中寫到一種黴菌的藥,稱為「查瑪克」(chamka),其中含有泡在椰棗酒裡的發霉玉米。西元前一五○○的古埃及草紙上提過黴菌的療效,西元一六四○年,在倫敦的御用草藥師約翰.帕金森(John Parkinson)描述了用黴菌治療傷口。但直到一九二八年,亞歷山大.弗萊明(Alexander Fleming)才發現黴菌會產生一種殺細菌的化學物質──盤尼西林。盤尼西林成為最早的現代抗生素,至今拯救了無數生命。弗萊明的發現普遍認為是現代醫學的一個關鍵時刻,可以說幫忙扭轉了二次世界大戰的權力平衡。
盤尼西林這種化合物可以讓真菌不受細菌感染,結果居然也能保衛人類。不過這不是特例;雖然真菌長久以來都和植物歸為一類,關係卻和動物比較近──研究者努力了解真菌生命時,經常犯下這類的範疇錯誤。而在分子層次,真菌和人類的相似度夠高,許多生化創新能讓真菌與人類都受益。我們使用真菌產生的藥物時,常常是借用真菌的解決辦法,搬到我們自己體內。真菌製藥的產量豐富,今日除了盤尼西林,許多其他的化學物質也要靠真菌──環孢素(cyclosporine,一種免疫抑制藥物,讓人可以移植器官)、降膽固醇的史他汀類藥物(statin),許多強力的抗病毒與抗癌物質(包括價格高昂的汰癌勝,〔Taxol〕)原本是從紫杉樹上的真菌中萃取而得,何況還有酒精(由酵母菌發酵產生)和裸蓋菇鹼(psilocybin,又譯賽洛西賓,是迷幻菇類中的活性成分,最近在臨床試驗中顯示能減輕重度憂鬱與焦慮)。工業用的酵素,百分之六十是由真菌產生,而百分之十五的疫苗是由經過改造的酵母菌品系產生。所有汽泡飲料都會用到真菌產生的檸檬酸。食用真菌的全球市場蒸蒸日上,預估會從二○一八年的四百二十億美元,成長到二○二四年的六百九十億美元。藥用蕈菇的銷售量年年增加。
真菌的妙方不只應用在人類健康。基進真菌科技能幫我們對付一些環境持續破壞而導致的問題。真菌菌絲體產生的抗病毒化合物,會減少蜜蜂的蜂群衰竭失調症(colony collapse disorder)。真菌貪婪的胃口可以用來分解汙染物,例如漏油事件的原油;這個過程稱為真菌修復法(mycoremediation)。真菌過濾(mycofiltration)則是讓汙水通過菌絲體層,濾出重金屬,分解毒物。真菌製造(mycofabrication)則是讓菌絲體長出建材和織品,在許多應用上取代塑膠和皮革。真菌的黑色素(melanin,耐輻射真菌產生的色素)是很有潛力的抗輻射生物材料。
人類社會總是繞著奧妙的真菌代謝作用而運轉。真菌的化學成就,要花幾個月才說得完。然而真菌雖然前景燦爛,在許多古代人類奇事中扮演了關鍵角色,得到的關注卻是動物和植物的九牛一毛。依據最佳估計,世上有二百二十萬到三百八十萬種真菌(是估計植物物種的六到十倍),這表示描述過的真菌僅僅占總數的百分之六。我們才開始了解真菌生命的複雜精妙。
身為真菌是什麼情況?
真菌無所不在,卻很容易被忽略。真菌在你體內,也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下,真菌正在改變生命發生的方式;真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石,產生土壤,分解汙染物,滋養、殺死植物,在太空生長,引發幻覺,產生食物,製藥,控制動物行為,影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式,真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯,超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多,愈發現少了真菌說不通。
真菌組成一個生物王國─...
目錄
前言
作者序 身為真菌是什麼情況?
01 真菌的迷人誘惑
02 活生生的迷宮:菌絲體網絡
03 地衣:最親密的兩個陌生人
04 神奇蘑菇:菌絲體的心智
05 在植物的根出現之前
06 全林資訊網
07 基進真菌學
08 走進真菌的微宇宙
後記這堆堆肥
致謝
前言
作者序 身為真菌是什麼情況?
01 真菌的迷人誘惑
02 活生生的迷宮:菌絲體網絡
03 地衣:最親密的兩個陌生人
04 神奇蘑菇:菌絲體的心智
05 在植物的根出現之前
06 全林資訊網
07 基進真菌學
08 走進真菌的微宇宙
後記這堆堆肥
致謝
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