福爾摩沙的紫色寶藏

從一隻南飛的紫斑蝶身上我看到了自然演化的力與美

當大自然用第一道冷鋒過境來宣告臺灣冬天的到來：一年一世代的大紫蛺蝶幼蟲沿著沙朴樹幹慢慢往下爬並沒入落葉堆中；寬尾鳳蝶則早已做好萬全準備的將枯枝狀帶蛹化在樹幹上；緋蛺蝶則一動也不動的在黃葉蕭瑟的森林裡這邊一隻在落葉堆上，那邊一隻在樹洞中……當大部份溫帶、亞熱帶地區的蝴蝶選擇以不變應萬變的方式留在原地渡過寒冬，溫帶地區的帝王斑蝶和亞熱帶地區的紫斑蝶卻展現出與眾不同的因應方案……

被譽為是美國國蝶且為世人最熟悉蝴蝶之一的帝王斑蝶（Danaus plexippus Linnaeus, 1758）可說是蝴蝶遷移最著名的例子（Brown, 1996）。每年秋天，舉世聞名的帝王斑蝶以估計最高可達約五億隻的驚人規模，如候鳥般展開一場最遠可達四千公里以上的驚奇之旅。牠們以北美洲中西部的洛磯山脈為界，大致上分為東西兩個族群，一隻接著一隻，最遠從北美洲加拿大及美國的五大湖區，一路沿著山谷、河流或海岸的幾條固定路線，揮舞著薄翼抵達加州海岸及中美洲墨西哥市近郊特定的十幾處山谷，形成單一越冬棲地每公頃土地平均可達近千萬隻的世界級景觀。當牠們用那無法計數的紅色身軀，將森林裡每一株原本翠綠的歐亞梅爾杉化為一片火紅的時候，自然力總是超乎人類想像力的事實又再次被驗證。

幾乎同時間，世界另一端的西太平洋小島「臺灣」的亞熱帶森林裡，成千上萬的紫斑蝶，也悄悄進駐那些主要分布在北迴歸線以南的高雄茂林等處低海拔山區特定山谷，形成另一個大規模群聚越冬的奇景「紫蝶幽谷」（The valley of purple butterflies）生態現象。和帝王蝶谷由單一蝶種形成越冬群聚大不相同的是，紫蝶幽谷是以四種紫斑蝶為主，青斑蝶類次之，有時則會有黑脈樺斑蝶類等共十二種其它斑蝶組成的混棲型群集生態。

一生致力於蝴蝶研究並出版《斑蝶的支序學與生物學》（Milkweed butterflies-their cladistics and biology）曠世巨著的大英博物館蝴蝶學者范恩瑞Dick Vane-Wright，在2003年6月出版的《蝴蝶》（Butterflies）一書中，更首度將墨西哥帝王蝶谷和臺灣茂林紫蝶幽谷並列介紹。普羅大眾因此第一次知道：這是一個在1971年冬天的臺灣，讓人全然意料之外的發現……

有關亞洲產紫斑蝶的季節性移動及越冬生態，最早應是西元1900年de Niceville & Manders在印度、1905年kershaw在香港，觀察到幻紫斑蝶形成群聚集團的情形，在1916年Godfry記錄了在泰國東北部的Dong Rek山區有多種紫斑蝶類群聚集團的現象，至1930年Williams整合了前人觀察記錄及自身的研究，首次較完整地揭露亞洲產紫斑蝶的越冬生態。在臺灣，紫斑蝶的越冬群聚現象最早是由成功高中教師且為著名的蝴蝶專家陳維壽在1971年所發現，並將之稱為「紫蝶幽谷」，之後，內田（1988）Wang & Emmel（1990）Ishii＆Matsuka（1990）陸續展開越冬斑蝶棲地的各項調查工作，李及王（1997）除進行越冬蝶谷蝶種的詳細調查外並進一步探討其生理狀態。

近年來則以澳洲產紫斑蝶屬越冬生態有較多的研究，分別有針對其越冬及季節性移動生態、定向飛行行為的探討；並發現牠們會在較潮溼海岸和較乾燥大陸內部，進行特殊的東西向的季節移動。印度則在每年兩次雨季間的乾季會有大規模的季節性移動，並會在十至十二月間形成暫時性群聚的記錄，但直到目前為止仍被認為應屬於暫時的群聚集團。筆者及臺灣大學保育社賴以博於2005年首度證實在海南島亦存在著數量可達萬隻以上，由幻紫斑蝶、斯氏紫斑蝶以及小紫斑蝶所形成的越冬群聚集團，另外根據廣東昆蟲學會陳敬昌的調查資料顯示，廣東珠海一帶亦可見到和香港一樣的藍點紫斑蝶為主的群聚集團；白等人（1996）在廣東惠縣也曾觀察到冬季群聚集團。目前已知亞洲產斑蝶有群聚越冬現象的地區包含臺灣、中國大陸廣東、海南、香港及澳洲，而泰國、印度及斯里蘭卡則尚待進一步研究。

群聚數量上，帝王斑蝶會在墨西哥形成單一谷地達千萬隻的越冬集團，北美西部加州單一谷地越冬集團在十萬隻以下。中美洲多明尼加的霧林帝王斑蝶Cloud-forest Monarch （Anetia briarea）則由Ivie et al. 1990首度證實，會在秋季海拔近三千公尺處形成數十隻至上百隻不等的冬季群聚集團；至於毒蝶亞科Heliconius spp.的小規模群聚集團則與越冬無關，經研究後發現其為蝴蝶中罕見具有世代重疊類似社會性昆蟲的特殊群聚生態（Mallet. 1986.）。澳洲東北部昆士蘭一帶的幻紫、斯氏及小紫斑蝶，在南半球冬季五至七月間群聚集團數量從數千隻到數萬隻左右；近年香港鱗翅學會調查則顯示，當地越冬斑蝶以藍點紫斑蝶為主、幻紫斑蝶次之、端紫斑蝶僅有少量，另外有黑脈樺斑蝶、琉球青斑蝶及淡紋青斑蝶等，聚集數量約在千隻到數萬隻；印度及斯里蘭卡則有幻紫斑蝶及薔青斑蝶屬的群聚集團，但形成原因尚未確定。所以目前為止，臺灣紫蝶幽谷仍是僅次於墨西哥帝王蝶谷的第二大規模蝴蝶越冬群聚生態。

當年曾大量捕捉紫斑蝶出口的蝴蝶專家陳文龍及施添丁皆曾表示，早期有些大型紫蝶谷數量多到可採幾十萬隻越冬斑蝶後仍未見減少，而像這樣的山谷內，估計應該聚集了六十至百萬隻越冬斑蝶。蝴蝶專家陳維壽在早期更估算出，屏東山區一處最大規模越冬谷內聚集的斑蝶數量約有百萬隻，有時甚至可能高達近二百萬隻。

除了數量驚人，紫斑蝶所展現出來的特殊生態也同樣讓人震懾！不像人們刻板印象中，一整個冬天一動也不動的那種冬眠型態。事實上，只要冬日清晨第一道光線穿透林間縫隙進入紫蝶幽谷，越冬紫斑蝶們就會被喚醒：牠們會一隻接著一隻開始在樹冠層上張開翅膀慶祝了起來。一開始，牠們會緩緩的在空氣中、枝條之間、葉子上搧著翅膀；隨著陽光開始滲透進陰暗的山谷，紫斑蝶開始爭先恐後的去追逐光的線條，有時一動也不動的攤開翅膀去吸收太陽的能量，時而原地踏步似的小幅度擺動翅膀，或者高高低低的在山谷裡滑行，就像當地原住民魯凱、排灣族人世代相傳舞步般的「優雅」「從容」………

那些原本隱藏在紫斑蝶落葉般褐色翅膀裡的藍紫色物理鱗片，也開始隨著光線照射角度的轉變及舞動的不同瞬間，展現出從水藍、深藍、淡紫、純紫、濃紫、黝黑一直到粉紅的幻色。這是一種有如三稜鏡般能解構光線的神奇自然魔法，一場在紫斑蝶翅膀上跳動的「光之舞」。

隨著冬日暖陽持續散發熱力，原本靜悄悄的山谷終究被掀起了一場群蝶狂舞的風暴，空氣中成千上萬的紫斑蝶就這樣不斷的往外溢出，地面上則停滿正伸出探針般口器在吸食地上殘留水份的紫斑蝶……而原本早已乾涸的溪溝，此刻彷彿因為紫斑蝶的滋潤而恢復了生機。

直到午後的太陽開始褪去耀眼外衣換上一抹殘紅，紫斑蝶這才收拾起絢麗，一隻接著一隻掛在每一根垂下來的蔓藤、每一棵大樹及每一叢陰暗森林底部的灌木上，呈現出一種好似排練過的完美隊形，來度過一個沒有舞動的安靜夜晚。

在大自然演化力量的推動下，臺灣孕育出了近四百種蝴蝶，而早期大量出口的蝴蝶工藝品，更讓臺灣獲得「蝴蝶王國」「蝴蝶島」的美譽。如果將臺灣比擬為是一座無與倫比的生物演化冶金爐，那麼每年冬天在魯凱、排灣族故鄉的大武山腳下形成的紫蝶幽谷越冬現象，就是蝴蝶自然演化史上力與美的代表作。

綜觀紫斑蝶生態的複雜性我們當可深刻感受到，越來越多的證據被攤開來的同時，便越顯現出我們對紫斑蝶生態所知相當有限……

正當紫斑蝶大量在南部越冬的二月天當下，東海岸卻出現了涓涓細流的往北蝶道，數量雖少卻讓人玩味。就在前人訴說紫斑蝶如何進行孤單北返旅程的篇章已泛黃多年之後，一場又一場紫斑蝶大規模往北前仆後繼通過國道三號林內段的旺盛生命力卻深深的感動著世人。而那編號「JD2」的小紫斑蝶在2008年春天飛越南部叢山峻嶺來到中部山區被再捕獲的喜悅還在沉澱的時候，中央山脈另一端的小紫斑蝶卻用大規模往南的移動再度迷惑世人。春夏交界之際，紫斑蝶先在鵝鑾鼻施展了U型大轉彎的高超飛行技術，再用消失在恆春半島北部熱帶海岸林內的手法在世人心中留下一個大大的問號﹖

夏季新羽化的第一代紫斑蝶則用那讓人目絢神迷的幻色翅膀，在各地展開看似是分道揚鑣互不相干的旅程。但要不了多久，這些等不及夏季結束秋季開始的紫斑蝶，又無預警的、沒徵兆的、嫣然飄至南部涼爽的山谷間集結，形成看似與越冬集團如出一轍的聚集。在秋末初冬的某一天清晨，高雄茂林魯凱族的蝴蝶守護者又一如往年的來電告知紫蝶大駕光臨的喜訊。

隆冬十二月的聖誕節清晨，同樣的一棵樹掛著另一個世代的紫斑蝶，其組成份或許有些改變，但懾人的數量卻是依舊；那個無視於春、夏、秋三季的更替，堅持一直往南移動的高海拔山區塔塔加鞍部蝶道上的紫斑蝶雖在此時暫時停止移動了，但是明年春天，牠們仍會繼續孜孜不倦的上演南移的戲碼，等著人們來解讀其中奧妙。

以上這些紛至沓來的眾多資訊，正考驗著每個人的知識味蕾！試問你自己會怎麼做呢？乾脆的一口吞下？或者大卸大塊慢慢品嘗箇中真味？如何將已知的事實一五一十的呈現在讀者眼前，並留下廣大的思考空間，讓讀者能夠以科學的態度去看待生命的各種可能性，是撰寫本書的意圖。因為唯有體認到生命最重要的定律就是：永遠都會有「例外」，沒有「絕對」，才能找到我們心中渴望的「真鑽」。

福爾摩沙的紫色寶藏

從一隻南飛的紫斑蝶身上我看到了自然演化的力與美

當大自然用第一道冷鋒過境來宣告臺灣冬天的到來：一年一世代的大紫蛺蝶幼蟲沿著沙朴樹幹慢慢往下爬並沒入落葉堆中；寬尾鳳蝶則早已做好萬全準備的將枯枝狀帶蛹化在樹幹上；緋蛺蝶則一動也不動的在黃葉蕭瑟的森林裡這邊一隻在落葉堆上，那邊一隻在樹洞中……當大部份溫帶、亞熱帶地區的蝴蝶選擇以不變應萬變的方式留在原地渡過寒冬，溫帶地區的帝王斑蝶和亞熱帶地區的紫斑蝶卻展現出與眾不同的因應方案……

被譽為是美國國蝶且為世人最熟悉蝴蝶之一的帝王斑蝶（Dana...

推薦序─守護紫斑蝶
推薦序─珍惜臺灣生態，蝴蝶風華再起
作者序─福爾摩沙的紫色寶藏

Chapter1 紫蝶之生
認識紫蝶
紫斑蝶的特徵
幼生期特徵
紫斑蝶的生活

Chapter2 紫斑蝶的特色
幻色
黃金蛹
生化戰
警戒色
模仿
越冬蝶谷

Chapter3 紫斑蝶的奇幻旅程
跨世代的旅程
大青斑蝶的跨海旅程
遷移、擴散或移動
季節性移動
越冬
世代數之謎

Chapter4 守護紫蝶
二大越冬蝶谷的保育
茂林人與紫斑蝶的保育共生
臺灣人與紫斑蝶的相遇
全民保育行動
高雄茂林紫蝶幽谷保育歷程

Chapter5 尋找紫蝶幽谷與帝王蝶谷
尋找「斯鳳鳳」－臺灣茂林紫蝶幽谷紀實
尋找「蒙娜卡」－墨西哥安甘格爾帝王蝶谷紀實
兩大越冬蝶谷的比較

Chapter6 臺灣斑蝶各論
‧斯氏紫斑蝶‧端紫斑蝶‧圓翅紫斑蝶‧小紫斑蝶‧大白斑蝶‧黑脈樺斑蝶‧樺斑蝶‧淡紋青斑蝶‧小紋青斑蝶‧姬小青斑蝶‧大青斑蝶‧小青斑蝶‧琉球青斑蝶‧帝王斑蝶‧黑脈白斑蝶‧藍點紫斑蝶‧大紫斑蝶‧幻紫斑蝶‧黑岩紫斑蝶‧白帶紫斑蝶‧緣點紫斑蝶‧東方淡紋青斑蝶‧呂宋青斑蝶

附錄一：臺灣產斑蝶蜜源食草植物簡介
附錄二：斑蝶生態調查方法
附錄三：紫斑蝶Q&A
附錄四：臺灣產斑蝶冬季群聚棲地一覽表
附錄五：臺灣產紫斑蝶之季節性移動
參考文獻
索引
致謝

推薦序─守護紫斑蝶
推薦序─珍惜臺灣生態，蝴蝶風華再起
作者序─福爾摩沙的紫色寶藏

Chapter1 紫蝶之生
認識紫蝶
紫斑蝶的特徵
幼生期特徵
紫斑蝶的生活

Chapter2 紫斑蝶的特色
幻色
黃金蛹
生化戰
警戒色
模仿
越冬蝶谷

Chapter3 紫斑蝶的奇幻旅程
跨世代的旅程
大青斑蝶的跨海旅程
遷移、擴散或移動
季節性移動
越冬
世代數之謎

Chapter4 守護紫蝶
二大越冬蝶谷的保育
茂林人與紫斑蝶的保育共生
臺灣人與紫斑蝶的相遇
全民保育行動
高雄茂林紫蝶幽谷保育歷程

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