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第四章：掌控一切的基因

阿爾塔米拉洞的壁畫

1868年，西班牙獵人裴瑞茲（Modesto Peres）帶著他的獵犬，來到坎塔布理亞（Cantabria）山丘附近打獵。到達阿爾塔米拉（Altamira）區域時，他的獵犬突然驚叫一聲，接著便憑空消失。百般搜尋之後才發現，原來獵犬掉入了草地裡某個隱密的裂縫，而裂縫的另一頭，則是從來沒有人發現過的一個洞窟。救出獵犬後，裴瑞茲把這個發現回報給該土地的主人：西班牙法學家桑圖奧拉（Marcelino Sanz de Santuola）。由於桑圖奧拉早就知道那塊丘陵地中佈滿洞穴，因此他並沒有把它放在心上。

同一時間，科學界則發生了一件大事。1859年，達爾文（Charles Darwin）出版《物種源始》，在英國哲學家斯賓塞（Herber Spencer）的推波助瀾下，演化論迅速風靡整個西方科學界。到了1870年代，這個新潮的概念已廣泛的傳入知識圈與一般大眾。不少喜愛附庸風雅的西方上流社會人士，也跟著興起了一股尋找奇特生物和古代化石來支持演化論的風潮。

這股風潮，當然也感染了桑圖奧拉。1875年，桑圖奧拉得知歐洲許多洞穴陸續出土了不少史前文物，對考古向來頗有興趣的他，便開始在自家土地上到處東挖西掘，結果在阿爾塔米亞洞穴附近挖出了不少馬格德林文化時期（Magdalenian，歐洲的舊石器时代晚期）的文物遺跡。

雖然這些文物並不是什麼重大發現，但是卻足以持續點燃桑圖奧拉的考古興致，讓他願意一再前往該區域探索。而他的五歲女兒瑪莉亞，也成了他到處挖掘考古時的固定夥伴。這位充滿好奇心的小女孩，不斷要求爸爸深入洞穴探險挖寶，不過保守的桑圖奧拉卻總是拒絕，因為他認為古代人類應該只會在山洞的洞口附近活動，深入山洞挖掘，只會徒勞無功。

到了1879年的某一天，好奇心與叛逆心越來越強烈的瑪莉亞，再度吵著要深入山洞探險，拗不過女兒的桑圖奧拉，終於讓瑪莉亞帶著蠟燭進去一探究竟。瑪莉亞捧著蠟燭，瞬間消失在漆黑的洞穴之中。過不了幾分鐘，洞中傳出幾聲驚叫：「Toros! Toros!」

好吃成性的老饕讀者們聽到「Toros」，可能會誤以為是大家所熟知的鮮切牛排「Toros」，或是聽起來酷似「Toro」的鮮美鮪魚肚，不過在西班牙文中，「Toros」的意思就是公牛。聽到女兒驚聲尖叫的桑圖奧拉，當然不會以為女兒會突然在山洞中想吃牛排、或者是不小心踩到鮪魚肚，最有可能的狀況，就是在洞中遇到了野牛，桑圖奧拉驚懼地拔腿狂奔而入，沒想到進入洞穴後，立刻被眼前的景象所震懾。他在燭光搖曳之中抬頭一看，立刻轉懼為驚、由驚生喜，現入眼簾的，竟是一幅長達六公尺的野獸彩繪圖。桑圖奧拉立刻明白，這幅壁畫即將改變世界。

這個洞穴，就是目前眾所週知、以史前藝術而聞名全球的阿爾塔米亞洞。現在我們已經知道，其歷史遠達25000年之久。但是在當時，沒有人知道它的歷史有多久遠。桑圖奧拉在隔年於葡萄牙里斯本召開的史前國際會議上，發表了這項發現。演講結束後，全場陷入一片詭異的寧靜，因為當時的考古學家都認為史前人類都是粗鄙的野蠻人，不可能擁有藝術能力。很快的，眾人就開始質疑桑圖奧拉作假，當時的法國考古學權威莫爾蒂耶（Gabriel de Mortillet）甚至重口批判桑圖奧拉的發現完全是「錯誤且瘋狂的」 。

一下子從天堂被打入地獄的桑圖奧拉，在八年後益鬱而終，阿爾塔米亞洞也從此封洞。桑圖奧拉過世好幾年後，氣憤的瑪莉亞依然不願意讓任何人進入洞穴探視。終於到了1902年，其他地點出土的證據逐漸開始支持桑圖奧拉的發現，當年抨擊桑圖奧拉最為猛烈的法國考古學家卡爾達伊拉（Émile Cartailhac）與同事便親自來到阿爾塔米亞洞，說服瑪莉亞讓他們進入考察。親眼見到壁畫的卡爾達伊拉就和就和23年前的桑圖奧拉一樣，完全為之震懾。知道自己犯下錯誤的卡爾達伊拉，隨即在《人類學》（L'Anthropologie）雜誌上公開道歉，桑圖奧拉的名聲也終於獲得平反 。

雖然桑圖奧拉無緣親眼見到他的發現被世人所認可，但是現在我們每個人，都得以透過亙古不退的壁畫型式，活生生的見識到遠古人類大腦裡的藝術與創造力。究竟大腦中發生了哪些生理變化，讓其體積變得越來越大，而人類也變得越來越聰明？究竟人類大腦在演化的過程中遭遇到何種壓力，竟然能夠出現抽象的藝術天分？我們現在就把鏡頭拉回古生代，看看這一切的始末為何。


哺乳類的誕生與其大腦的演化

約莫3.6億年前，原始魚類開始進軍陸地，水陸交界處出現了兩棲類，並進一步演化出可以完全脫離水域的爬蟲類。到了約2億年前，原始的哺乳類終於現身。

在哺乳類出現之前，動物只有原腦皮質（allocortex）。原腦皮質包含了最古老的舊皮質（archicortex），例如海馬迴，以及次古老的古皮質（paleocortex），例如嗅覺皮質和梨狀皮層。這些比較古老的大腦皮質，都是只有三層神經細胞的結構。

到了哺乳動物身上，則演化出了新皮質（neocortex）。與原腦皮質不同的地方在於，新皮質是具有六層神經細胞的結構，專司各種感官訊息的細部分析，以幫助生物作出更靈活的行為和反應。


哺乳類的新皮質：智慧競賽

哺乳類為什麼會演化出新皮質呢？這其實也是生存遊戲中的軍備競賽結果。

原始哺乳動物出現的侏羅紀前期，正是巨型恐龍橫行地球的年代。關於恐龍巨大體型的成因，各種理論爭奇鬥艷。比方說，當時的盤古大陸幅員遼闊，讓恐龍擁有幾乎無限的生活和成長空間。此外，當時大氣中的二氧化碳濃度似乎較高，並導致植被茂盛，植食性恐龍可能因為擁有不虞匱乏的食物和營養而得以往大體型演化。除了二氧化碳外，當時大氣中的氧氣濃度也比較高，這使得生物可以不用把資源貢獻給呼吸系統，並得以發展身體中的其他系統，例如更大的體型。此外，屬於冷血動物的恐龍如果擁有巨大體型，也有助於體溫保持恆定。

除了這些環境和生理因素之外，另一項可能導致生物體型越大的原因，就是演化競爭。在當時，包括恐龍自己在內的眾多生物，都面臨到空前的掠食與被掠食壓力。部份草食性恐龍在肉食性恐龍的獵殺威脅之下，演化出越來越大的體型，好讓牠們能夠抵禦肉食恐龍的攻擊。而掠食者與被掠食者的演化一直是雙向的，有鑒於部份草食性恐龍的體積越來越大，部份肉食恐龍也演化出同樣巨大的體型。於是，在上述種種原因的促成之下，眾多恐龍全都變成了龐然巨物。

但是被掠食者的演化方向並非只有朝向大體型一途，當某些掠食爬蟲類的體積變得越來越大、並對原始小型哺乳類造成重大威脅時，這些哺乳動物的祖先們發展出了另一種制衡與對抗的方式，牠們不稀罕龐大的身軀，而是轉而演化出更大、更聰明的大腦，讓牠們能夠透過更快、更靈活的反應來對抗掠食者。


斷層掃描判定遠古大腦形態及功能

由於大腦是軟組織，無法留下化石，因此大腦演化的研究學者們一直很難找到古代大腦的形態證據，也很難藉此推測當時大腦的功能。幸運的是，大腦雖然不會形成化石，但是頭顱卻可以。也因此，許多學者便一直覬覦著博物館中的古生物頭顱化石，希望有朝一日，可以敲開這些化石頭顱，然後透過測量頭顱內的空間來估算大腦的形態和功能。

例如德州大學奧斯丁分校的古生物學家羅爾（Timothy Rowe）就曾經在1980年代參觀過哈佛大學的的化石收藏，並希望能敲開1.9億年前的原始哺乳類頭顱化石以測量大腦的形態。

想當然爾，博物館長是不可能答應這種要求的。不過，數十年後，新科技幫助羅爾以及其他大腦演化學家們完成了這個夢想。透過電腦斷層掃描，羅爾的研究團隊成功的重建了原始哺乳類頭顱化石中的大腦形態 。結果發現，原始哺乳類的大腦有著異常發達的嗅覺與觸覺區域。


躲避恐龍的方式：依靠嗅覺與觸覺摸黑活動

羅爾檢視了兩種原始哺乳動物，一種是三疊紀的摩爾根獸（Morganucodon oehleri），其化石大部份發現於英國，少部份發現於中國，另一種則是侏羅紀早期的吳氏巨顱獸（Hadrocodium wui），其化石最早在1985年出土於中國祿豐。

電腦斷層掃描發現，這些原始哺乳類的大腦中已經有新皮質，而且牠們的嗅球和觸覺區還異常巨大。科學家因此猜測，原始哺乳類可能是依靠嗅覺和觸覺來捕食小昆蟲的夜行性動物，這種生活方式，有助於躲避白天的恐龍威脅。


哺乳類重見天日

到了大約6500萬年前，恐龍滅絕，倖存的哺乳類終於重見天日。有一些雜食性的哺乳類為了較豐富的食物以及較安全的棲地，便開始往樹上移動，這些哺乳類，就是現今靈長類的祖先。由於牠們不再是夜行性，而且樹居生活也極需透過視覺來判定三維空間中的深度，因此視覺再度成為舉足輕重的感官能力。這個關鍵的演化歷程，使得視覺皮質在靈長類大腦新皮質的比重上升到了50%以上 。


群體化與社會化

重見天日後的哺乳類，特別是靈長類，很快就又面臨到另一項巨大的演化壓力：群體合作。當少數幾個個體在無意間出現合作關係後，牠們的生存競爭能力竟然瞬間大增，相較之下，無法與其他個體合作的個體，或者無法有效與其他個體合作的個體，則紛紛成為了演化洪流中的浮屍。殘存下來的個體，也不得不持續增強自己的基本智能和溝通能力，以有利於更進一步的群體合作。就像演化早期許多單細胞生物聯合起來取得競爭優勢一樣，以多擊寡的戲碼又再一次上演，只不過這一次不是細胞和細胞之間的聯繫合作，而是個體和個體（大腦與大腦）之間的溝通協調。

在群體化與社會化的壓力之下，大腦不斷的適應、調整與演化，高階的智能應運而生，認知能力也變得越來越強大。這種關於「社會群體生活可以型塑智能與大腦」的演化理論，就叫做「社會腦假說」（social brain hypothesis）。




社會腦假說

社會腦假說的主要提倡者之一，是英國的人類學家鄧巴（Robin Dunbar）。鄧巴認為，早期靈長類智能的主要演化壓力，並不是來自生態環境，而是來自於群體化和社會化。在群體化和社會化後，社群中的個體如果想要順利存活，就必須發展出許多高階的認知能力，例如思考、溝通、合作、猜測、判斷情緒、欺騙以及反欺騙等能力 。

如果這個假說正確，那群體化或社會化程度越高的生物，應該就會有更強大的大腦與認知能力。鄧巴分析了許多種哺乳類的生活族群大小和新皮質大小（新皮質與大腦容積的比值），發現群體大小和新皮質大小的確呈現正相關 。

除此之外，最近的腦造影研究，也發現了支持社會腦假說的證據。例如，倫敦大學學院的金井良太（Ryota Kanai）以及瑞斯（Geraint Rees）等人分析了165位受試者在臉書上的好友人數，並以此數值來代表他們在真實社會中的社交活躍程度。同時，他們也分析了這些受試者的大腦灰質密度。結果發現，臉書好友人數越多，大腦中的右側上顳溝（right superior temporal sulcus）、左中顳迴（left middle temporal gyrus）以及內嗅皮質（entorhinal cortex）的灰質密度就越高 。

另一項由比克特（Kevin Bickert）和貝瑞特（Lisa Feldman Barrett）等人所做的類似研究，發現杏仁核的大小也和社交網絡大小有關 。由此可知，一個人所參與社交網絡大小，似乎與某些負責社會認知的腦部結構息息相關。

但是，相關不等於因果。說不定這些人是因為這些腦區原本就特別發達，才變得喜歡社交，而不是因為廣泛社交後，才導致這些腦區出現變化。有沒有證據可以顯示，是社交才導致大腦出現變化呢？

為了回答這個問題，牛津大學的神經科學家路斯沃（Matthew Ruthworth）和薩列特（Jerome Sallet）等人分析了23隻被安置在不同大小族群中的猴子大腦。由於這些猴子是「被迫」安置在不同大小的族群中，因此如果之後他們的大腦出現變化，就可以確知是因為社群大小不同所導致。

結果發現，如果猴子生活在大族群裡，牠們的中上顳溝（mid-superior temporal sulcus）和吻端前額葉（rostral prefrontal cortex）的灰質就會比較多，而且前額葉和顳葉之間的神經活動也會有較強的連結 。因此，社群大小似乎真的會影響大腦的結構和反應。


限制大腦發展的六道難關

演化至此，靈長類祖先的大腦已經相當聰明。但是如果想要發展出更進一步的智能，就得全面打通大腦中的任督二脈才行。而想要打通腦中的任督二脈，就必須先突破幾個關鍵的阻礙，例如進行更有效率的吸收和代謝能量、獲得更大的腦容量，以及建立更全面的大腦網絡連結等等。

此時，大腦演化的最大推手之一：「基因突變」，又適時的伸出了援手。就這樣，在六道「基因突變」的援助之下，大腦突破了六道難關，一步步邁向了智慧的巔峰 。




第一道難關：腦血流量不足

人腦的重量只佔體重的2%，但是卻消耗全身20%的血氧和25%的葡萄糖。這些能量，大多被用在腦神經細胞的電生理活動，以及腦中的廢物清理程序上。由於大腦需要消耗巨大的能量，因此大腦能否順利運轉、成長和演化的關鍵，就在於身體有沒有辦法滿足大腦的耗能需求。

在人類、黑猩猩和大猩猩尚未分家之前，人科動物祖先的大腦和現今其他非人靈長類的大腦可能差異不大，大約只消耗全身8%的能量。此時的大腦，並非不想要能量，但是由於受到大腦血流量的生理限制，出於無奈，也只能接受這樣的條件。

大腦在血流量不足的情況下，一如巧婦難為無米之炊。空有一身潛能的大腦，也只能縮衣節食的等待機會。一直到了大約1000萬到1500萬年前，終於一個叫做RNF213的基因發生正向突變，才改善了大腦後勤補給不足的窘境。

RNF213基因有何功能？現代醫學和遺傳學研究發現，當人類的RNF213基因出現缺失時，會發生顱內大血管閉塞，並導致微血管出現補償性的增長。在X光片上，RNF213基因缺失的大腦看起來就像是霧狀的毛玻璃一樣，因此被稱為「毛毛樣腦血管病」（moyamoya disease）。

科學家因此猜測，1000萬到1500萬年前的 RNF213基因可能發生了正向變異，並因此導致了頸動脈的直徑擴張，讓流往大腦的血流量大增 。


第二道難關：大腦無法從血液中有效獲取能量

血液中除了氧氣之外，最重要的物質就是葡萄糖。在突破上述第一道難關之後，進入大腦的血流量已經大幅增加，但是此時的大腦卻面臨到一個嚴重的問題：無法有效獲取血液中的葡萄糖。這就好比是眼前有一片魚蝦富饒的大海，但由於沒有適當的漁獵設備，身手再厲害的漁夫也只能悻悻然的望洋興嘆。幸好，這個問題也在及時的基因突變後迎刃而解。

這一次，前來救駕的是一個叫做葡萄糖轉運子的RSLC2A1基因。科學家其實早就知道細胞在吸收葡萄糖時，必須依賴細胞膜上的一種蛋白質「葡萄糖轉運子」來搬運葡萄糖。有鑑於此，科學家便合理猜測：如果人類大腦變大的原因和其吸收葡萄糖的能力有關，那麼人類大腦中的「葡萄糖轉運子」應該會比猩猩大腦中的「葡萄糖轉運子」更多才對。

果然，科學家在檢視了葡萄糖轉運子基因RSLC2A1在大腦中的表現量後發現，人類SLC2A1基因在大腦中的表現量比黑猩猩高出三倍。也就是說，人類大腦比黑猩猩大腦多吸收了三倍的葡萄糖 。更有趣的是，人類身體細胞中的葡萄糖轉運子基因SLC2A4的表現量，卻比黑猩猩低了60%。

同樣的，人類大腦還善於掠奪另一種叫做「肌酸」（一種氨基酸）的養分。人類大腦中負責控制肌酸搬運的SLC6A8基因 和CKB基因表現量，也比黑猩猩與恆河猴高出兩倍。

換言之，和黑猩猩相比，人類的大腦細胞確實是葡萄糖和肌酸的「吸收高手」，不，更精確的說法應該是「掠奪高手」才對。身體細胞在神經細胞的淫威之下，只能無奈的讓出資源，讓大腦盡可能的吸收葡萄糖和肌酸。


第三道難關：大腦容量太小

男人有錢多作怪，大腦也一樣。大腦獲得了足夠的血流量、血氧和葡萄糖之後，資源豐沛，不但可以輕鬆應付認知運算和新陳代謝所需的耗能，甚至還有了擴充的本錢。但是有擴充的本錢，還得要有擴充的機會才行。在大約600～700萬年前，人類祖先剛剛與黑猩猩分道揚鑣，此時至少有三個基因變異，剛好援助了人類大腦的擴增。

第一個基因，就是名為ASPM的「異常紡錘狀小腦畸形症相關」基因。ASPM基因所製造的蛋白質，可以確保神經母細胞進行細胞分裂時所需的紡錘體正常運作（紡錘體的工作，就是在細胞分裂時負責排列和分裂染色體與細胞質）。在現代人類身上，如果這個基因出現異常，神經母細胞便無法正常進行細胞分裂，就會出現「小顱畸形症」（microcephaly），導致大腦的腦容量只剩下400毫升，也就是和猩猩的腦容量差不多。

根據推算，ASPM基因出現變異的時間點，大約就是人科動物剛剛現身的時候，而且在人類和猩猩這兩個物種分開後加速變異 。科學家因此推測，此基因可能和人類大腦擴增的現象密切相關。

第二個基因，是ARHGAP11B基因。這是一個只有在人類身上才有的基因。2015年《科學》期刊上的一篇研究中，科學家把這個基因植入小鼠，結果發現小鼠的腦幹細胞明顯變多，而且皮質摺疊的程度也增強。根據推算，ARHGAP11B基因出現變異的時間點，是在人類和猩猩分離之後 。因此，此基因可能也和人類大腦擴增及皮質高度摺疊的現象有關。

第三個基因，是HAR1序列。2006年，美國生物信息學家豪斯勒（David Haussler）的研究團隊在《自然》期刊上發表了一項研究報告，他們比較了人類和黑猩猩的基因體序列，試圖找出兩者之間差異最大的部位。結果發現，差異最大的位置，是一個長達118個核苷酸、名叫HAR1的「第一號人類加速區」序列。

進一步與其他物種比較後發現，當黑猩猩和雞這兩個物種於3億年前分開時，HAR1序列的118個鹼基中只有2個鹼基不同。但是，當人類和黑猩猩這兩個物種分開後的短短600～700萬年之間，HAR1序列中就出現了18個鹼基變異。由此可見，HAR1序列在人類和黑猩猩分開後，出現了極為快速的變化 。

HAR1序列有什麼功能呢？原來，HAR1序列是屬於HAR1F基因的一部分，這個基因會在懷孕7～19週之胚胎的某些特定神經細胞中表現，並影響大腦皮質的發展。懷孕7～19週之胚胎發育時期，正是神經細胞分化和遷徙的重要時間。如果此基因出現異常，常常會演變成致命的平腦症（大腦皮質摺疊消失、面積變小）。

上述的三個基因正向變異，可能就是幫助大腦擴增的強力助手。在豪斯勒的研究中，其實還發現了其他48個「人類加速區」，目前他們正在積極尋找這些其他區域的功能及其對大腦的影響。


第四道難關：頭顱肌肉形成緊箍咒

在大腦獲得了大量血流、氧氣、養分，並且開始擴增之後，最後一道限制大腦增長的桎梏，大家一定猜不到是什麼。這項桎梏，沒想到竟然是用來保護大腦的頭骨和頭顱肌肉。當時的頭骨和頭顱肌肉結構十分強健，雖然它們提供的保護功能極佳，但是卻同時宛如是孫悟空頭上的緊箍圈一樣，牢牢束緊著大腦，讓大腦毫無增長的空間。

當時約是240萬年前，也就是人屬（Homo）現身的時刻。在分類學上，人屬和猩猩屬、大猩猩屬、黑猩猩屬，以及另外六種已滅絕的遠古人屬，如傍人屬和南猿屬等，都位於人科動物（Hominidae）之下。

人屬剛出現的時候，腦容量和其他人科中的近親相去並不遠，大約只有400～500毫升，但是在接下來的數十萬年之間，卻大幅提升了三倍，達到約1200～1500毫升。究竟是什麼因素導致腦容量大幅提升呢？

第四章：掌控一切的基因

阿爾塔米拉洞的壁畫

1868年，西班牙獵人裴瑞茲（Modesto Peres）帶著他的獵犬，來到坎塔布理亞（Cantabria）山丘附近打獵。到達阿爾塔米拉（Altamira）區域時，他的獵犬突然驚叫一聲，接著便憑空消失。百般搜尋之後才發現，原來獵犬掉入了草地裡某個隱密的裂縫，而裂縫的另一頭，則是從來沒有人發現過的一個洞窟。救出獵犬後，裴瑞茲把這個發現回報給該土地的主人：西班牙法學家桑圖奧拉（Marcelino Sanz de Santuola）。由於桑圖奧拉早就知道那塊丘陵地中佈滿洞穴，因此他並沒有把它放在心上。

同一時間...

「自私的大腦」如何戰勝「自私的基因」
焦傳金／清華大學系統神經科學研究所所長

任何曾讀過劍橋大學物理學家史蒂芬•霍金(Stephen Hawking)所撰寫《時間簡史》的人都知道，這是一本講述關於宇宙起源和命運的暢銷科普書籍，他用一般大眾可以了解的詞句和概念，來介紹天文物理學的重要議題，包括黑洞和大爆炸等。同樣的，杜克-新加坡國立大學認知科學家謝伯讓所撰寫的《大腦簡史》也用輕鬆詼諧的筆調，來介紹腦科學中的許多重要觀念，包括大腦的演化、意識的產生等。若是你想知道自己的大腦是如何演化而來，本書提供了許多線索與資訊，若是你更想知道自己的大腦未來會變成什麼樣子，作者也提供了許多合理的猜測，這本書將改變你對大腦的看法。

演化生物學家費奧多西•多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)曾經說：「缺少演化的洞見，生物學將失去其意義(Nothing in biology makes sense except in the light of evolution)」，神經生物學家戈登•謝潑德(Gordon Shepherd)也曾說：「缺少行為的洞見，神經生物學將失去其意義(Nothing in neurobiology makes sense except in the light of behavior)」，本書巧妙的利用演化生物學的概念來解釋神經系統的改變過程，從細胞行為到個體行為，再到群體行為，我相信任何對神經生物學及演化生物學有興趣的人，都能在本書中得到許多啟發。

今年剛好是英國演化生物學家理查•道金斯(Richard Dawkins)的生物學科普巨著《自私的基因》出版40週年紀念，許多人都在討論這本書對生命科學所產生的影響。之所以這本書會成為當代生物學家必讀的經典書籍，就誠如作者所述，道金斯指出了一個演化的核心概念，那就是「在演化的過程中，互相競爭的主角雖然看起來是一個個獨立的生物個體，但是真正的演化單位，其實應該是基因。生物個體雖然看似演化的主角，但是小從單細胞生物的細胞本體、大至多細胞生物的軀體，都只是基因所創造出的一種載體、工具、武器或是生存機器而已。它們的功能，就只是用來保護基因、幫助基因移動繁衍、並藉此來增強基因的競爭力」。如果你認為道金斯用擬人化的方式來描寫基因很酷，那你一定會對作者用邪惡帝國來描述神經系統很有感，若是基因可以是自私的，那大腦也可以是自私的，在演化巨輪的推演下，動物神經系統的演化就變成了窮兵黷武的競賽。

就在你覺得大腦無論再厲害仍是自私基因的傀儡時，作者提出了意識的概念來為自私的大腦解套。雖然意識到底如何產生仍是眾說紛紜，人類有無自由意志也還在持續爭辯，但不可否認的，意識是由神經活動所產生的突現現象(emergent property)，因此若是自私的大腦演化出意識與自由意志，那自私的基因恐怕就不能在演化的過程中主導一切了，所以作者認為，大腦經過四十億年的演化，的確是有可能已經超脫自私基因的掌控。

在最終章，作者帶我們進入一個類似由哲學家希拉里•普特南(Hilary Putnam)在《理性、真理和歷史》一書中提出的「缸中之腦」的思想實驗，若是我們有一天可以「上傳意識」，那是否大腦就可從此跳脫生存繁衍的輪迴宿命呢？當那一天來臨時，是否生命就結束了？生命的開始或許是宇宙中的一個偶然，但生命的終止是否就是演化的宿命！

一本好書不但可以解答你心中的疑惑，還可以讓你產生更多的疑惑，透過自己的想像力，這本書開啟了無限的可能。

「自私的大腦」如何戰勝「自私的基因」
焦傳金／清華大學系統神經科學研究所所長

任何曾讀過劍橋大學物理學家史蒂芬•霍金(Stephen Hawking)所撰寫《時間簡史》的人都知道，這是一本講述關於宇宙起源和命運的暢銷科普書籍，他用一般大眾可以了解的詞句和概念，來介紹天文物理學的重要議題，包括黑洞和大爆炸等。同樣的，杜克-新加坡國立大學認知科學家謝伯讓所撰寫的《大腦簡史》也用輕鬆詼諧的筆調，來介紹腦科學中的許多重要觀念，包括大腦的演化、意識的產生等。若是你想知道自己的大腦是如何演化而來，本書提供了許多線索與資訊，...

序 章：植黨營私的大腦
第一章：一代王者的誕生
第二章：世紀帝國的形成
第三章：窮兵黷武的競賽
第四章：掌控一切的基因
第五章：跳脫輪迴的反叛
終 章：擺脫束縛的未來

序 章：植黨營私的大腦
第一章：一代王者的誕生
第二章：世紀帝國的形成
第三章：窮兵黷武的競賽
第四章：掌控一切的基因
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終 章：擺脫束縛的未來